29.10. Инициация синтеза полипептида происходит в несколько стадий

Для инициации полипептидной цепи в клетках прокариот необходимы: 1) 30S-субчастица, содержащая 16S-pPHK; 2) мРНК, кодирующая синтезируемый полипептид; 3) инициирующая Т-формилметионил-тРНК61; 4) три белка, называемые факторами инициации (IF-1, IF-2 и IF-3); 5) GTP (табл. 29-1).

Образование инициирующего комплекса протекает в три стадии. На первой из них ЗОБ-рибосомная субчастица связывает фактор инициации 3 (IF-3), который препятствует объединению 30S- и 50S-субчастиц. Затем к ЗОБ-субчастице присоединяется мРНК таким образом, что инициирующий кодон мРНК (5) AUG(3) связывается с определенным участком 30S-субчастицы (рис. 29-14). Правильное расположение инициирующего кодона AUG на 30S-субчастице обеспечивается с помощью особого инициирующего сигнала, представляющего собой участок мРНК, расположенный с 5-стороны от кодона AUG. Этот сигнал состоит преимущественно из остатков А и G и включает обычно от 6 до 8 таких остатков.

Рисунок (см. скан)

Он узнается комплементарной последовательностью 16S-pPHK 30S-субчастицы и благодаря этому мРНК фиксируется в нужном для инициации трансляции положении. Поскольку и для инициирующих, и для внутренних остатков метионина существует всего лишь один кодон, инициирующий сигнал с 5-стороны от указывает место, с которым надлежит связаться Внутренние кодоны AUG специфичны по отношению к и не способны связывать

На второй стадии процесса инициации (рис. 29-14) размер комплекса, состоящего из -субчастицы, увеличивается в результате соединения с фактором инициации уже связанного с GTP и с инициирующей которая попадает точно на инициирующий кодон.

На третьей стадии инициации этот большой комплекс взаимодействует с -рибосомной субчастицей; одновременно молекула GTP, связанная с гидролизуется до GDP и фосфата, которые высвобождаются из комплекса. Факторы инициации также покидают рибосому. Теперь мы имеем функционально активную -рибосому, которая называется инициирующим комплексом; она содержит и инициирующую Правильное положение -фор-милметионил - в полном -инициирующем комплексе обеспечивается двумя точками узнавания и связывания. Во-первых, антикодоновый триплет инициирующей образует комплементарные пары с антипараллельно расположенным кодоновым триплетом AUG в Во-вторых, инициирующая присоединяется к пептидильному Р-участку рибосомы. В рибосоме имеется два участка связывания аминоацил-, или -участок и пептидил-, или -участок. Оба они образованы благодаря специфическому сочетанию областей и -субчастиц. Инициирующая может связываться только с -участком (рис. 29-14), однако это исключение: все остальные вновь поступающие аминоацил-тРНК присоединяются к A-участку, тогда как -участок - это такое место рибосомы, с которого уходят «пустые» (т. е. освободившиеся от аминокислот) тРНК и к которому оказывается прикрепленной растущая пептидил-тРНК.

Инициирующий комплекс теперь готов к процессу элонгации.