Главная > Основы биохимии, Т.3.
НАПИШУ ВСЁ ЧТО ЗАДАЛИ
СЕКРЕТНЫЙ БОТ В ТЕЛЕГЕ
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Пред.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76
77
78
79
80
81
82
83
84
85
86
87
88
89
90
91
92
93
94
95
96
97
98
99
100
101
102
103
104
105
106
107
108
109
110
111
112
113
114
115
116
117
118
119
120
121
122
123
124
125
126
127
128
129
130
131
132
133
134
135
136
137
138
139
140
141
142
143
144
145
146
147
148
149
150
151
152
153
154
155
156
157
158
159
160
161
162
163
164
165
166
167
168
169
170
171
172
173
174
175
176
177
178
179
180
181
182
183
184
185
186
187
188
189
190
191
192
193
194
195
196
197
198
199
200
201
202
203
204
205
206
207
208
209
210
211
212
213
214
215
216
217
218
219
220
221
222
223
224
225
226
227
228
229
230
231
232
233
234
235
236
237
238
239
240
241
242
243
244
245
246
247
248
249
250
251
252
253
254
255
256
257
258
259
260
261
262
263
264
265
266
267
268
269
270
271
272
273
274
275
276
277
278
279
280
281
282
След.
Макеты страниц

Распознанный текст, спецсимволы и формулы могут содержать ошибки, поэтому с корректным вариантом рекомендуем ознакомиться на отсканированных изображениях учебника выше

Также, советуем воспользоваться поиском по сайту, мы уверены, что вы сможете найти больше информации по нужной Вам тематике

ДЛЯ СТУДЕНТОВ И ШКОЛЬНИКОВ ЕСТЬ
ZADANIA.TO

28.18. Матричная РНК синтезируется при помощи ДНК-зависимой РНК-полимеразы

Открытие ДНК-полимеразы и зависимости ее функционирования от присутствия ДНК-матрицы естественно привело к поиску ферментов, которые могли бы обеспечить синтез цепи РНК, комплементарной матрице ДНК. В 1959 г. такой фермент, способный образовывать полимер РНК из рибонуклеозид-5-трифосфатов, был выделен из бактериальных экстрактов почти одновременно и независимо четырьмя разными группами американских биохимиков. Этот фермент, получивший название ДНК-зависимой РНК-полимеразы, по ряду свойств похож на ДНК-зависимую ДНК-полимеразу. РНК-полимеразе необходимы все четыре рибонуклеозид-5-трифосфата (АТР, GTP, UTP и СТР) в качестве предшественников нуклеотидных элементов РНК, а также ионы . В качестве существенного компонента активного центра она содержит цинк. РНК-полимераза удлиняет цепь РНК, присоединяя рибонуклеотидные мономеры к 3-гидроксильному концу молекулы РНК, т. е. строит цепи РНК в направлении . Из (3- и -фосфатных групп предшественников нуклеозид-5-трифосфатов образуется неорганический пирофосфат. Удлинение цепи РНК описывается уравнением

РНК-полимераза требует для своего функционирования присутствия ДНК. Фермент наиболее активен, если в качестве матрицы используется природная двухцепочечная ДНК из того же самого или из какого-либо другого организма. Из двух цепей ДНК транскрибируется только одна. В места, соответствующие остаткам аденина ДНК-матрицы, в новосинтезированную РНК включаются остатки урацила (U), поскольку аденин и урацил образуют комплементарную пару. В места же, соответствующие тиминовым остаткам ДНК-матрицы, включаются остатки аденина. Остатки гуанина и цитозина в ДНК-матрице определяют включение соответственно цитозиновых и гуаниновых остатков в цепь РНК. Анализ нуклеотидного состава и нуклеотидной последовательности новообразованной РНК показал, что она обладает противоположной по отношению к матрице полярностью и её Последовательность комплементарна последовательности матричной цепи. Хотя для работы РНК-полимеразы затравка не требуется, этот фермент не начинает функционировать до тех пор, пока не свяжется с особым участком матричной цепи ДНК, который служит сигналом инициации транскрипции.

После связывания с этим участком фермент начинает синтез новой молекулы РНК; на ее 5-конце обычно находится остаток GTP или АТР, чья 5-трифосфатная группировка (обозначаемая ) не расщепляется до и остается без изменений на протяжении всего процесса транскрипции. В ходе транскрипции новосинтезируемая цепь РНК временно образует (за счет спаривания ее оснований с основаниями матричной цепи ДНК) короткие отрезки гибридной двойной спирали ДНК-РНК, которые необходимы для правильного считывания цепи ДНК. Гибридный дуплекс существует лишь непродолжительное время, поскольку вскоре после синтеза РНК «сходит» с ДНК (рис. 28-17).

Рис. 28-17. Обобщенное изображение этапов транскрипции. РНК-полимераза прокариот должна сначала связаться с промоторным участком ДНК (гл. 29). Затем она движется к месту инициации синтеза РНК, где начинает транскрипцию со строго определенного нуклеотида, строя молекулу РНК в направлении Приведенная схема не отражает действительной длины гибрида РНК ДНК, которая составляет приблизительно 10 нуклеотидных пар. После инициации транскрипции субъединица с отделяется от фермента. Для терминации синтеза цепи РНК необходима субъединица

В Е. coli присутствует только одна ДНК-зависимая РНК-полимераза, которая способна синтезировать не только мРНК, но также тРНК и рРНК. Она представляет собой большой (мол. масса 500 000) и сложный фермент, состоящий из пяти полипептидных субъединиц: двух -цепей, одной , одной и одной -цепи.

Структура холофермента этой полимеразы обозначается так: Первый этап транскрипции - это присоединение холофермента к особому участку ДНК, называемому промотором, который представляет собой короткую последовательность, узнаваемую РНК-полимеразой. Разные промоторы несколько отличаются друг от друга по последовательности, что и определяет, вероятно, эффективность транскрипции разных генов. Как только РНК-полимераза заняла правильное положение в промоторном участке и образовала несколько фосфодиэфирных связей, субъединица а отделяется от холофермента. Оставшийся «кор-фермент» (от англ. core - сердцевина) продолжает шаг за шагом удлинять молекулу РНК. Об окончании транскрибируемого гена (или генов) сигнализирует особая терминирующая последовательность в матрице ДНК. Для прекращения транскрипции и отделения РНК-полимеразы от ДНК необходим еще один специфический белок, обозначаемый р. Таким образом, синтез РНК включает три этапа: инициацию, элонгацию и терминацию (рис. 28-17).

Идентификации нуклеотидных последовательностей ДНК, в которых РНК-полимераза начинает и заканчивает транскрипцию, посвящены многочисленные исследования, однако пока еще многое относительно этих важных сигналов остается невыясненным.

1
Оглавление
email@scask.ru