29.2. Синтез белка протекает в пять основных этапов
Сегодня мы знаем, что процесс белкового синтеза протекает в пять основных этапов, каждый из которых требует ряда компонентов. В табл. 29-1 перечислены компоненты, необходимые для синтеза белка в Е. coli и других прокариотах.
Таблица 29-1. Компоненты, необходимые для осуществления пяти основных этапов полипептидного синтеза в Е coli
Белковый синтез в эукариотических клетках протекает в принципе по той же схеме, несколько отличаясь от синтеза в прокариотах в деталях. Ниже дана краткая характеристика этапов биосинтеза белка.
а. Этап 1: активация аминокислот
На этом этапе, который протекает не в рибосоме, а в цитозоле, каждая из 20 аминокислот ковалентно присоединяется к определенной тРНК, используя для этого энергию АТР. Эти реакции катализируются группой требующих присутствия ионов 
активирующих ферментов, каждый из которых является специфическим по отношению к одной из аминокислот и к соответствующей этой аминокислоте тРНК.
б. Этап 2: инициация полипептидной цепи
На этом этапе мРНК, содержащая информацию о данном полипептиде, связывается с малой субчастицей рибосомы, а затем и с инициирующей аминокислотой, прикрепленной к соответствующей тРНК; в результате образуется инициирующий комплекс. тРНК, несущая инициирующую аминокислоту, взаимодействует по принципу комплементарности с находящимся в составе мРНК особым триплетом, или кодоном, который сигнализирует о начале полипептидной цепи.
Осуществлению этого процесса, который требует участия гуанозинтрифосфата (GTP), способствуют три специфических белка, присутствующие в цитозоле и называемые факторами инициации.
в. Этап 3: элонгация
Далее полипептидная цепь удлиняется за счет последовательного ковалентного присоединения аминокислот, каждая из которых доставляется к рибосоме и встраивается в определенное положение с помощью соответствующей тРНК, образующей комплементарные пары с отвечающим ей кодоном в мРНК. Элонгация осуществляется при помощи белков цитозоля, называемых факторами элонгации. Для связывания каждой поступающей аминоацил-тРНК и для перемещения рибосомы вдоль мРНК на один кодон, т. е. для удлинения растущего полипептида на одно звено, затрачивается энергия, получаемая при гидролизе двух молекул GTP.
г. Этап 4: терминация и высвобождение
После завершения синтеза полипептидной цепи, о котором сигнализирует терминирующий кодон мРНК, происходит высвобождение полипептида из рибосомы при участии особых 
-факторов (от англ. release - высвобождать), или факторов терминации.
д. Этап 5: сворачивание полипептидной цепи и процессинг
Чтобы принять свою нативную биологически активную форму (разд. 8.1), полипептид должен свернуться, образуя при этом определенную пространственную конфигурацию. До или после сворачивания новосинтезированный полипептид может претерпевать процессинг, осуществляемый ферментами и заключающийся в удалении инициирующих аминокислот, в отщеплении лишних аминокислотных остатков, во введении в определенные аминокислотные остатки фосфатных, метальных, карбоксильных и других групп, а также в присоединении олигосахаридов или простетических групп.
Рассмотрим теперь более подробно каждый из этих этапов.
