27.18. Гистоны - это небольшие основные белки

Гистоны найдены в хроматине всех соматических эукариотических клеток, но ни разу не были обнаружены у прокариот. Их мол. масса лежит в пределах от 11000 до 21000. Гистоны очень богаты основными аминокислотами - аргинином и лизином, на долю которых приходится до 25% аминокислотных остатков белка. Поскольку боковые (R) группы остатков аргинина и лизина при pH 7 протонированы и потому несут положительный заряд, гистоны соединяются с отрицательно заряженной двухцепочечной ДНК с образованием ДНК-гистонового комплекса, который стабилизирован силами электростатического притяжения.

Пять основных классов гистонов, найденных во всех эукариотических клетках, различаются по молекулярной массе и аминокислотному составу (табл. 27-6).

Таблица 27-6. Гистоны

Гистон Н1-лизин - богатый белок (29% лизина), гистоны содержат много и лизина, и аргинина, причем первого больше; гистоны НЗ и Н4 содержат несколько больше аргинина, чем лизина, и относятся к аргинин - богатым белкам.

Рис. 27-22. Стадии митоза. Обратите внимание, что в интерфазе (т. е. между делениями) хроматин дисперсно распределен по ядру. В ходе подготовки клетки к делению хроматин собирается в хорошо различимые хромосомы. Затем в анафазе парные дочерние хромосомы разделяются. На стадии поздней телофазы, непосредственно перед делением дочерних клеток, хроматин в них снова становится дисперсным.

Аминокислотные последовательности гистонов Н3 и Н4 у всех эукариот почти одинаковы, откуда следует, что оба эти гистона выполняют во всех эукариотических клетках одну и ту же функцию. Сходство аминокислотных последовательностей в случае гистонов H1, Н1А и Н2В из разных эукариотических видов выражено не так сильно.

Каждый из гистонов может существовать в различных формах, так как -группы некоторых из входящих в их состав аминокислот могут быть ферментативным путем модифицированы - метилированы, фосфорилированы или ацетилированы. Такие модификации R-rpynn гистонов могут изменять их суммарный электрический заряд и другие свойства. Например, ацетилирование -аминогрупп остатков лизина приводит к нейтрализации их положительных зарядов.