28.15. Репликация в эукариотических клетках протекает особенно сложно
Процесс репликации эукариотической ДНК несомненно должен протекать гораздо сложнее, чем репликация ДНК Е. coli, поскольку в эукариотических клетках одновременно реплицируется большое число хромосом, размер которых существенно превышает размер прокариотической хромосомы. К тому же, в силу того, что короткие участки эукариотической ДНК обвиты вокруг белковых частиц, образуя нуклеосомы, которые в свою очередь плотно уложены в спиральную структуру (разд. 27.20), репликация этой ДНК помимо раскручивания ДНК, обеспечивающего доступность оснований, должна сопровождаться еще механическими и геометрическими изменениями структуры ДНК.
Хотя мы пока еще очень мало знаем о конкретных этапах и ферментативных факторах, необходимых для осуществления этих предварительных процессов в эукариотических клетках, ряд данных свидетельствует о том, что основные ферментативные пропессы собственно репликации эукариотической ДНК, коль скоро эта ДНК «раскрыта» и доступна полимеразам, имеют много общего с аналогичными процессами у прокариот. Эукариотические ядра содержат ДНК-полимеразы, ДНК-лигазу и разнообразные расплетающие ферменты и белки. Эукариотическая ДНК также реплицируется посредством фрагментов Оказаки, которые гораздо короче, чем в бактериях, но инициируются также с помощью РНК-затравок. Расчеты показали, что в клетках млекопитающих скорость движения репликативных вилок составляет лишь около 60 оснований в секунду, или менее 1 мкм/мин. Однако, как мы уже упоминали (рис. 28-4), в эукариотических хромосомах одновременно работают тысячи или даже большее число репликативных вилок.
