24.15. Эритроциты переносят также СО2

Образующаяся в тканях двуокись углерода также переносится кровью и попадает в легкие, откуда выводится с выдыхаемым воздухом.

Содержание двуокиси углерода в оттекающей от тканей венозной крови составляет приблизительно 60 мл газообразной на 100 мл крови, тогда как артериальная кровь, оттекающая от легких, содержит приблизительно 50 мл на 100 мл крови. Около двух третей общего количества крови находится в плазме и около одной трети - в эритроцитах. Однако в процессе переноса от тканей к легким почти вся крови должна пройти через эритроциты (войти в эритроциты и выйти из них). Как в плазме, так и в эритроцитах присутствует в двух формах: в виде растворенного газа и в виде бикарбоната . Поскольку растворенная подвергается обратимому гидратированию с образованием угольной кислоты смесь и в крови образует буферную систему (разд. 4.11), где выполняет роль донора протонов, а ион - их акцептора. Система служит основной буферной системой плазмы крови.

Перенос из тканей в легкие состоит из следующих этапов (рис. 24-22). Растворенная образующаяся в качестве продукта окисления в цикле лимонной кислоты, а также в других процессах, включающих ферментативное декарбоксилирование, диффундирует из тканей в плазму крови и далее в эритроциты. В эритроцитах в ходе обратимой реакции гидратируется с образованием свободной угольной кислоты:

В отсутствие катализатора эта реакция протекает относительно медленно и образование угольной кислоты отстает от образования в дышащих тканях.

Рис. 24-22. Координированность переноса кислорода и эритроцитами. А. В легких в результате оксигеиации гемоглобина происходит высвобождение ионов которые далее присоединяются к ионам с образованием Под действием карбоангидразы подвергается дегидратации, в результате чего образуется растворенная которая диффундирует в плазму крови, а из нее - в воздушное пространство легких и выдыхается. Б. Захват эритроцитами растворенной в периферических тканях требует участия карбоангидраэы, катализирующей гидратироваиие с образованием ; далее теряет ион и превращается в . Высвобождаемые при этом ионы смещают равновесие реакции гемоглобина с кислородом в направлении отщепления кислорода и его передачи ткани. Поскольку и растворимы в липидах, они легко проходят через клеточные мембраны, не нуждаясь в системах мембранного транспорта. Однако обмен между ионами и , осуществляемый через мембрану эритроцитов, протекает только при помощи систем, обеспечивающих транспорт анионов.

Однако в эритроцитах содержится карбоангидраза - исключительно активный фермент, резко ускоряющий эту реакцию. По мере образования она сразу же ионизируется, давая ион бикарбоната:

Образованный таким образом ион выходит из эритроцитов в плазму в обмен на ион хлора Что касается ионов появляющихся в эритроцитах при ионизации угольной кислоты то они способствуют отщеплению кислорода от оксигемоглобина в соответствии с упомянутой выше реакцией, но идущей в обратном направлении:

Таким образом, накопление ионов обусловленное входом в эритроциты и превращением в , облегчает доставку кислорода кровью при прохождении через периферические ткани.

В обогащенной двуокисью углерода венозной крови, возвращающейся в легкие, тот же цикл протекает в обратном направлении.

Рис. 24-23. Альвеолы, или воздушные мешочки, легких {А) образуют большую поверхность, через которую происходит обмен и между альвеолярным воздухом и кровеносными капиллярами крови. Б. Электронная микрофотография, на которой видиы альвеолы и кровеносные капилляры.

Связывание кислорода гемоглобином в капиллярах легких приводит к высвобождению ионов

Накопление в свою очередь способствует образованию в эритроцитах угольной кислоты из

Далее угольная кислота подвергается в присутствии карбоангидразы дегидратированию с образованием в растворенном виде:

Растворенная выходит из эритроцитов в плазму крови, проходит сквозь стенки капилляров и выводится через огромную поверхность легких в воздушное пространство (рис. 24-23). В целом перенос кислорода и перенос усиливают друг друга, что обусловлено особенностями гемоглобина, прекрасно приспособленного для выполнения этих специализированных транспортных функций.