28.27. Некоторые вирусные РНК реплицируются с помощью РНК-зависимой РНК-полимеразы
У некоторых бактериофагов Е. coli хромосома представляет собой не ДНК, а РНК. Эти вирусы, к которым относятся такие фаги, как, например, 
и QP (табл. 27-1), стали важным средством исследования структуры и функции мРНК. РНК этих вирусов, которые при синтезе вирусных белков выступают в роли мРНК, реплицируются в клетке-хозяине под действием ферментов, называемых РНК-зависимыми РНК-полимеразами, или РНК-репликазами. Эти ферменты обычно отсутствуют в клетках E.coli и появляются в них лишь в ответ на присутствие вирусных РНК.
РНК-репликаза, выделенная из клеток E.coli, зараженных вирусом QP, катализирует образование РНК, комплементарной вирусной РНК, из рибонуклеозид-5-трифосфатов. Уравнение этой реакции аналогично уравнению реакции, катализируемой ДНК-зависимой РНК-полимеразой:
Синтез новой цепи РНК происходит в направлении 
РНК-репликаза не может использовать в качестве матрицы ДНК; для этой цели ей необходима РНК. В отличие от ДНК-и РНК-полимераз РНК-репликазы обладают специфичностью к матрице. Так, РНК-репликаза фага QP способна использовать в качестве матрицы только РНК этого вируса, а РНК клетки-хозяина этим ферментом не реплицируются. Это обстоятельство объясняет, почему РНК-содержащие вирусы имеют преимущество при репликации своей РНК в клетке-хозяине, содержащей большое число РНК других видов.
Таким образом, очищенная РНК-репликаза вируса QP может осуществлять синтез новых биологически активных молекул Q Р-РНК. Используя в качестве матрицы инфекционную (+ )-цепь РНК вируса, очищенная репликаза способна синтезировать комплементарную (—)-цепь, которая затем в присутствии того же фермента может служить матрицей для образования полностью инфекционной QP-РНК, идентичной с исходной (+)-нитью.
Рис. 28-26. Дальнейшее уточнение центральной догмы с учетом возможности репликации РНК.
Из этого следует, что центральная догма молекулярной генетики должна быть сформулирована в несколько измененной форме, приведенной на рис. 28-26.
Расшифровка полной нуклеотидной последовательности РНК-хромосомы вируса R17 и аминокислотных последовательностей трех вирусных белков, кодируемых этой РНК, позволила получить важную дополнительную информацию о генетическом коде и о специфических сигналах инициации и терминации синтеза полипептидных цепей (гл. 29).
