Рис. 29-15. Первая стадия элонгации связывание второй аминоацил-тРНК, которая поступает в рибосому в комплексе с фактором элонгации 
содержащим связанный GTP. Присоединение второй аминоацил-тРНК сопровождается гидролизом связанного GTP. Образующийся при этом связанный GDP вновь превращается в GTP в ходе реакции, катализируемой фактором элонгации 
Нуклеотиды антикодона следующей аминокислоты обозначены кружками.
Следующая стадия элонгации наступает только в том случае, если оба контакта оказываются правильными.
На второй стадии цикла элонгации образуется новая пептидная связь между аминокислотами, чьи тРНК расположены в 
и 
-участках рибосомы. Этот процесс осуществляется в результате переноса инициирующего N-формилметионинового остатка от несущей его тРНК к аминогруппе новой аминокислоты, которая только что попала в А-участок.
Рис. 29-16. Образование первой пептидной связи. N-формилметионильная группа переносится на аминогруппу второй аминоацил-тРНК; в результате в A-участке оказывается дипептидил-тРНК.
Этот перенос катализируется пеп-тидилтрансферазой, особым белком, входящим в состав 
-субчастицы (рис. 29-16). В результате этой реакции в A-участке образуется дипептидил-тРНК, а в P-участке остается «пустая», ненагруженная инициирующая 
На третьей стадии цикла элонгации рибосома перемещается вдоль мРНК по направлению к ее 3-концу на расстояние в один кодон (т.е. на три нуклеотида).
Рис. 29-17. Стадия транслокации. Рибосома передвигается на один кодон вперед в направлении З-конца 
за счет энергии, выделяющейся при гидролизе GTP, связанного с фактором элонгации 
перемешается в 
-участок рибосомы, освобождая 
-участок для следующей 
Поскольку 
по-прежнему остается связанной со вторым кодоном 
движение рибосомы приводит к перемещению 
из 
-участка в 
-участок, в результате чего предыдущая, уже свободная 
отделяется от 
-участка и уходит обратно в цитозоль. Теперь в 
-участке находится третий кодон 
а второй кодон оказывается в 
-участке. Передвижение рибосомы вдоль 
называется транслокацией; на этой стадии необходим фактор элонгации G (называемый также транслоказой) и гидролиз еще одной молекулы GTP (рис. 29-17). На этой стадии, вероятно, происходит изменение конформации всей рибосомы, способствующее передвижению ее по 
к следующему кодону в направлении к 
-концу матрицы. Процесс транслокации обеспечивается энергией за счет гидролиза 
Теперь рибосома вместе с прикрепленными к ней 
готова к следующему циклу элонгации, т.е. к присоединению третьего аминокислотного остатка; осуществляется это точно так же, как присоединение второго остатка. На присоединение каждой аминокислоты затрачиваются две молекулы GTP, которые гидролизуются до GDP и 
По мере движения рибосомы от кодона к кодону вдоль 
к ее З-концу аминокислотные остатки один за другим добавляются к растущей полипептидной цепи, которая а все это время остается связанной с 
соответствующей последней включенной аминокислоте.
соответствующая следующему триплету 
3) три растворимых белка цитозоля, называемых факторами 
EF-Ts и EF-G; 4) GTP. Факторы элонгации часто обозначают просто 
и молекулы GTP. Образующийся тройной комплекс 
соединяется с 
комплексом. Одновременно происходит гидролиз GTP, и комплекс Tu-GDP покидает 70S-рибосому, после чего с помощью GTP и фактора Ts комплекс Tu-GDP восстанавливается до Tu-GTP.
