III.7. Информационное содержание квазивида

В нашем подходе к молекулярной эволюции мы еще не встречались в явном виде с понятием генетической информации. Мы определили (молекулярный) вид как репликативную единицу с определенным информационным содержанием, выраженным в специфическом расположении молекулярных символов. Основываясь на сходстве между такими различными расположениями символов, мы пришли к понятию квазивида. Для вывода критериев отбора и эволюции оказалось достаточным, как и в популяционной генетике, отметить индивидуальные различия в генетической информации и связать их с

характерными динамическими свойствами, выражен ными через селективные ценности

С другой стороны, при таком подходе остаются без ответа вопросы такого типа: «Сколько информации может быть накоплено в данном квазивиде?» или «Где находится предел репродукционной способности квазивида и, следовательно, какова его эволюционная сила?» Поэтому теперь мы сформулируем более точно понятие информации.

В теории связи информационное содержание сообщения, состоящего из символов, выражается следующим образом:

где среднее информационное содержание одного символа. По Шеннону, можно связать с распределением вероятностей символов [30, 31]:

причем

Константу К обычно берут равной для того, чтобы получить единицу «бит/символ». В общем случае алфавит состоит из нескольких классов символов (например, для нуклеиновых кислот Практическое использование уравнения (23) ограничивается такими ситуациями, когда известны априорные вероятности всех символов и когда число символов в сообщении достаточно велико, чтобы можно было использовать средние значения. Чтобы учесть все кооперативные эффекты или избыточности, влияющие на распределение вероятностей, может оказаться необходимым знать вероятности всех альтернативных комбинаций символов.

В данном случае нас интересует не столько статистическая априорная вероятность символа, сколько вероятность того, что данный символ правильно воспроизведется генетическим механизмом, какой бы ни была его сложность на разных уровнях организации. Эта вероятность относится к динамическому процессу переноса информации и поэтому должна определяться экспериментально из кинетических данных (везде, где это возможно; см. ниже). Обозначим вероятности правильного воспроизведения символов через Сообщение, состоящее из (молекулярных) символов, будет правильно воспроизводиться с вероятностью, или фактором качества:

Хотя имеется всего X классов символов, фактор качества для каждого символа в сообщении может зависеть от конкретного окружения символа, так что определение среднего геометрического может потребовать рассмотрения различных кооперативных эффектов, специфически связанных с сообщением Тем не менее для любого данного сообщения I среднее может быть определено, и оказывается, что для данного ферментативного аппарата воспроизведения эти средние можно использовать практически во всех случаях, когда сообщение достаточно велико. Более того, отдельные значения обычно так близки к единице, что вместо среднего геометрического можно взять среднее арифметическое, т. е.

Уравнение (25) тогда выражает информационно-теоретический аспект воспроизведения, где однако, относится к динамической, а не к статической вероятности. На численные значения могут влиять все особенности механизма воспроизведения символов, включая любую статистическую избыточность, которая уменьшает вероятность ошибки в процессе копирования. Природа изобрела искусные копирующие устройства — от комплементарного узнавания оснований до изощренных ферментативных механизмов контроля и коррекции.

Генетическое воспроизведение — это непрерывно самоповторяющийся процесс, и этим он отличается от простой передачи информации через канал с шумом. При каждой отдельной передаче требуется не только простое восстановление смысла сообщения — при наличии определенной избыточности некоторая доля символов всегда могла бы воспроизводиться неточно. Необходимо также предотвратить постепенное накопление ошибок в последовательных циклах воспроизведения. Другими словами, некоторая доля абсолютно правильных копий дикого типа должна иметь возможность успешно конкурировать со всей совокупностью ошибочных копий. Только таким путем дикий тип может устойчиво сохраняться в распределении, иначе произойдет медленное рассеяние информации (теперь в ее семантическом смысле, т. е. под информацией понимается копия с оптимальным значением пока в конце концов она не будет нацело потеряна,

Условие, которое гарантирует устойчивое сохранение информации, — это критерий отбора [уравнение (14) или (16)]. В общем виде этот критерий можно записать как

и теперь он применим к любому механизму воспроизведения, даже если нельзя выразить в такой простой форме, как для линейного механизма [см. уравнение (17)]. Если объединить критерий отбора, полученный из динамической теории, с информационным аспектом, который выражается уравнением (25), то мы получим важное пороговое соотношение для максимального количества информации, которое может содержаться в квазивиде:

Число молекулярных символов в самовоспроизводящейся единице ограничено, причем предельное значение обратно пропорционально средней вероятности ошибки на символ:

Имеется и другой способ формулировки этого важного соотношения. Ожидаемое значение ошибки в последовательности символов всегда должно оставаться ниже строго определенного порога

иначе информация, накопленная в эволюционном процессе, будет потеряна из-за катастрофы ошибок.

В табл. 2 приведены примеры, показывающие значимость уравнения (28). Порог не очень чувствителен к величине функции превосходства, но должна быть больше единицы (т. е. чтобы гарантировать конечность значений для На практике (см. ниже) обычно лежит между единицей и десятью. Формула (28) позволяет получить количественную оценку эволюционного потенциала, обеспечиваемого любым конкретным механизмом воспроизведения. Она показывает, например, что

вероятность ошибки, равная точность копирования символов равна достаточна лишь для того, чтобы правильно воспроизводить количество информации, не большее, чем несколько сотен символов (в зависимости от значения или что для поддержания информационного содержания такого большого генома, как необходимо, чтобы ошибки происходили не чаще, чем одна на 106—107 нуклеотидов. Это соотношение поддается экспериментальной проверке, и ниже мы сообщим результаты соответствующих измерений. Уравнение (28) дает также количественное выражение того, что в популяционной генетике было названо «генетическим грузом» — понятие, важность которого была отмечена очень давно.

Результаты этого раздела можно резюмировать следующим образом. Любой механизм селекционного накопления информации характеризуется верхним пределом для числа букв, располагаемых в определенном порядке. Если этот предел превзойден, то порядок (т. е. эквивалент информации) при последовательных воспроизведениях будет постепенно исчезать. Устойчивость информации эквивалентна внутренней устойчивости квазивида. Она основывается на конкуренции в такой же степени, как и отбор квазивида. Однако два квазивида могут сосуществовать, тогда как превышение порога приводит к полной потере генетической информации. Итак, внутренняя устойчивость распределения квазивидов является более характерным атрибутом дарвиновского поведения, нежели их «борьба за существование».