III.5. Реалистические аппроксимации

Выражение в явном виде для собственного значения отобранного квазивида может быть получено с помощью теории возмущений. Результат, соответствующий второму порядку теории возмущений, подобен выражению для полученному ранее в работе [4] (уравнение ):

Здесь индекс относится к тому (молекулярному) виду, который отличается наибольшей селективной ценностью. Эта аппроксимация годится только в том случае, если ни одно другое не оказывается слишком близким к этому значению и доминирующая копия может считаться представительницей дикого типа. Табл. 2 показывает, насколько эффективным в действительности является это приближение для любой реально значимой системы. Чем больше информационное содержание, тем меньше индивидуальные значения Тем самым эта аппроксимация выявляет очень важный факт: отбор (под давлением) является исключительно жестким по отношению к дальним родственникам (чем меньше значения тем ближе могут быть без каких-либо ограничений относительно Однако отбор является мягким по отношению к очень близким родственникам. Они будут присутствовать в распределении и тогда, когда их селективная ценность много меньше (или даже равна нулю). Если вторым слагаемым в уравнении (13) можно пренебречь (см. значения в табл. 2), то экстремальный принцип [уравнение (12)] может быть выражен в следующей форме:

или

где

представляет собой среднюю продуктивность всех конкурентов отобранного дикого типа и

является параметром превосходства доминирующего вида.

В том же приближении могут быть вычислены относительные стационарные численности популяций, причем для доминирующей копии

а для копии с одной ошибкой

Это выражение остается верным, пока (см. табл. 2).

Приближения более высокого порядка могут быть получены с использованием независимо от того, в какой форме выражена эта величина. Уравнения (16) -(18) изменяются соответствующим образом.

Основываясь на этих приближениях, мы можем количественно характеризовать дарвиновское поведение макромолекулярных систем. Уравнение (13) показывает, в какой мере динамика отбора определяется индивидуальными свойствами доминирующего (стандартного) вида тогда как уравнения (18) и (19) указывают относительный вес стандартного вида и его мутантов (см. также табл. 2). Удивительно, насколько мала на самом деле доля стандартного вида в распределении дикого типа несмотря на то, что его физические параметры почти полностью определяют динамическое поведение распределения. Это дает квазивиду большую адаптационную и эволюционную гибкость и позволяет ему быстро реагировать на изменение среды.

Эти аппроксимации оказываются непригодны только в случае наличия двух или более доминирующих видов (см. табл. 2), которые являются (почти строго) нейтральными мутантами. Однако эти обратимые нейтральные мутанты могут быть объединены в селекционно неотличимый подкласс видов, который будет определять динамическое поведение как один доминирующий вид в соответствии с уравнениями, приведенными выше. Интересно отметить, что внутри квазивида нет отбора против обратимых нейтральных мутантов («обратимыми» являются такие мутанты, для которых достаточно велики, чтобы гарантировать воспроизводимое появление). Эти обратимые нейтральные мутанты, составляющие часть квазивида, необходимо отличать от неродственных нейтральных мутантов и слишком малы, чтобы обеспечить их воспроизводимое появление согласно уравнению (18)]. Небольшое количество этих неродственных нейтральных мутантов может сосуществовать вследствие случайных флуктуаций [25]. Стохастическая теория показывает, что конкуренция между этими нейтральными видами представляет собой случайный дрейф, который ведет к вымиранию и недетерминированному «выживанию выживающего», а также к некоторому размножению и распространению новых

мутантов — явлению, которое генетики [26] называют недарвиновским поведением (т. е. выживанием без селективного преимущества). Следует понимать, что стохастическое поведение неродственных нейтральных мутантов, хотя оно и не было предсказано Дарвином и его последователями, не противоречит тем свойствам, которые ведут к детерминистическому дарвиновскому поведению. Напротив, отбор обратимых нейтральных мутантов находится в согласии с дарвиновским принципом, если его понимать правильно — как выводимый физический закон, который затем применяется к понятию квазивида.