XVIII. Непрерывность эволюции

В этой последней части трилогии мы попытались показать, что гиперциклы действительно могут описывать реальные материальные системы, а не являются лишь умозрительными структурами.

Эволюция консервативна и поэтому, не считая случайных резких изменений, является, по-видимому, почти непрерывным процессом. Отбор фактически основан на неустойчивостях, вызванных появлением благоприятных мутантов, которые приводят к развалу ранее устойчивых распределений. Однако потомки обычно так близки к своим непосредственным предкам, что изменения выявляются очень

постепенно. Предбиологическая эволюция не составляет исключения из этого правила.

Теперь кратко резюмируем, каковы, по нашему мнению, существенные стадии при переходе от неживого к живому (см. рис. 63).

1. Порядок появления первых макромолекул диктуется их структурной стабильностью и распространенностью составляющих химических компонентов. На ранней стадии, вероятно, имелись большие количества неких белковоподобных веществ и намного меньшие количества РНК-подобных полимеров. Однако РНК-подобные полимеры в силу своих физических свойств наследуют способность к самовоспроизведению, а это является необходимой предпосылкой для систематической эволюции.

2. Состав первых полинуклеотидов тоже диктуется распространенностью соответствующих химических компонентов. Ранние нуклеиновые кислоты вовсе не были однородным классом макромолекул — сюда входили и -соединения и использовались различные типы эфирных связей — преимущественно 2— 5, но, кроме того, и 3—5. Воспроизводимость последовательностей зависит от точности копирования. Наиболее длинными воспроизводимыми последовательностями могут быть GC-богатые полимеры. С другой стороны, необходимы и замещения -типа. Они позволяют получить определенную структурную гибкость, которая благоприятствует быстрому воспроизведению. Воспроизводимые последовательности образуют квазивидовое распределение, которое характеризуется дарвиновским поведением.

3. Паттерны без запятых в распределении могут играть роль информационных РНК, в то время как цепи с открытыми комплементарными паттернами (возможно, минус-цепи мРНК) - роль адапторов. Первые аминокислоты сопоставлялись адапторам в порядке своей распространенности. Продукты трансляции были однородны, потому что они состояли в основном из глицина и аланина. То же самое должно быть справедливо для большинства неинструктирот ранных белков.

(кликните для просмотра скана)

4. Если какой-нибудь из продуктов трансляции оказывает каталитическое содействие репликации своей собственной мРНК, то именно эта мРНК может стать доминирующей в распределении и вместе со своими близкородственными мутантами будет присутствовать в больших количествах. Этот процесс может быть инициирован каким-либо неинструктированным белком среды, состав которого отражает относительные распространенности аминокислот, и, следовательно, этот белок может копировать свойства первичных инструктированных белков.

5. Если мутанты доминирующей мРНК дают дополнительные преимущества, то они, согласно критериям гиперциклической эволюции, могут включиться в цикл воспроизведения. Таким образом может возникнуть гиперциклическая организация с несколькими кодонами. Такая гиперциклическая организация является предпосылкой для согласованного эволюционного развития аппарата трансляции. Включается все большее и большее число мутантов, и постоянно растущая точность воспроизведения обусловливает удлинение последовательностей. Объединенные предшественники посредством дупликации генов могут дать начало различным ферментативным активностям (репликазам, синтетазам, рибосомным факторам), которые затем дивергируют.

6. Сложная гиперциклическая организация может эволюционировать дальше только в том случае, если она эфффективно использует благоприятные фенотипические изменения. Для селективного благоприятствования соответствующим генотипам необходимо пространственное разделение (путем образования компартментов или комплексов), при наличии которого может происходить отбор среди различных комбинаций мутантов. Рибосомы можно рассматривать как реликты такого комплексообразования.

Мы не знаем, на какой стадии такая система приобрела способность полностью интегрировать свое информационное содержание в виде одного гигантского генома. Для этого был необходим высоко совершенный ферментный аппарат, и роль хранителе

информации постепенно перешла к ДНК (это могло произойти уже на очень ранних этапах).

Этих кратких экскурсов в исторический процесс доклеточной эволюции, по-видимому, достаточно, чтобы показать, в каком направлении может пойти развитие, инициированное гиперциклической интеграцией самореплицирующихся молекулярных единиц, и как развивающаяся система может в конце концов конвергировать с образованием такой сложной организации, как прокариотическая клетка. Мы хотим подчеркнуть спекулятивный характер части В. Ранняя фаза самоорганизации оставила лишь некие следы, но не свидетельства, так что многие важные ее этапы все еще остаются неясными.

В наши намерения даже не входило раскрытие исторической правды. Для процесса, так сильно зависящего от случая — где недетерминированные микроскопические события, такие, как мутации, усиливаются и в конечном счете определяют ход макроскопического развития, — полная реконструкция истории вообще невозможна. «Нищета историцизма» 1 существует даже в биологии. С другой стороны, принципы, управляющие историческим процессом эволюции — даже в своих тонких деталях, — могут быть вполне доступны нашему пониманию. Тех следов, которые оставила история в современных системах, может оказаться достаточно, чтобы когда-нибудь мы смогли составить эти уравнений с неизвестными».

В этой части мы хотели показать лишь то, что особый класс реакционных сетей, которые мы назвали гиперциклами, действительно является простейшей реалистической молекулярной организацией, обеспечивающей сосуществование функционально связанных самореплицирующихся единиц. Саморепликация необходима для сохранения информации. Следовательно, гиперцикл является простейшей системой, которая способна обеспечить эволюцию воспроизводимых функциональных связей. Он может

(кликните для просмотра скана)

возникнуть из одной самореплицирующейся единицы и ее мутантов, т. е. из одного (молекулярного) квазивида. Гиперцикл неизбежно появлялся всякий раз, когда это разрешали условия, продиктованные Природой. И еще: «Если кто-нибудь может назвать более прекрасный треугольник, лежащий в основе вещей, мы будем приветствовать его не как соперника, но как друга правды».

(Платон, «Тимей») [97]

ЛИТЕРАТУРА

(см. скан)

(см. скан)

(см. скан)

(см. скан)