III.3. Динамика отбора

Простейшая система, удовлетворяющая указанным необходимым условиям, может описываться системой дифференциальных уравнений следующего вида [4] время):

где индекс, которым помечены все различимые самовоспроизводящиеся молекулярные единицы и, следовательно, характеризующий их индивидуальную (генетическую) информацию. Символом мы обозначаем соответствующую популяционную переменную (или концентрацию). Физический смысл других параметров станет очевидным из обсуждения этого уравнения. Данная система уравнений прежде всего включает в себя те самовоспроизводящиеся единицы которые присутствуют в рассматриваемой системе и которые могут быть пронумерованы от 1 до Она может быть расширена так, чтобы в нее вошли и всевозможные мутанты, часть из которых появляется в ходе эволюции.

В этих уравнениях, описывающих открытую систему, метаболизм представлен спонтанным образованием и разложением молекулярног о вида. «Спонтанность» означает, что обе реакции идут с положительным сродством и, следовательно, не являются взаимно обратимыми. Член всегда содержит какую-либо стехиометрическую функцию концентраций высокоэнергетического строительного материала (X классов), необходимого для синтеза молекулярного вида точная форма которой зависит от конкретных механизмов реакций. Этот высокоэнергетический строительный материал должен постоянно подводиться притоком вещества, а продукты реакций должны удаляться соответствующим оттоком Член описывающий спонтанное разложение, линейно связан с по обычному закону первого порядка. В более сложных системах как так и могут включать в себя и другие функции концентраций, если соответствующие реакции катализируются ферментами или если между реакциями имеются дополнительные связи.

Самовоспроизведение — вторая предпосылка — проявляется в том, что член, описывающий образование, зависит от Прямая линейная зависимость является лишь простейшей формой автокатализа. Другие, более сложные, но все еще линейные механизмы, например комплементарное инструктирование или циклический катализ, можно рассматривать, как это будет показано, аналогичным образом. Нелинейный же автокатализ является главным объектом рассмотрения в этой части.

Мутабильность отражается в факторе качества который может принимать любое значение между нулем и единицей. Этот фактор задает ту долю репродукций, которая происходит на данной матрице I с образованием ее точной копии. Конечно, имеется дополнительный член, относящийся к неточной

репродукции матрицы Он отражает образование множества разнообразных «ошибочных копий», которые в большинстве случаев очень мало отличаются от вида I, Образование ошибочных копий I описывается соответствующими членами в кинетических уравнениях для его «родственников» k, В свою очередь, копия получает вклады от этих «родственников» из-за ошибок в их репликации. Они учитываются суммой

Параметр задающий индивидуальный темп мутаций, обычно мал по сравнению с параметром скорости репродукции его значение тем меньше, чем больше различие между Если присутствуют все виды и все их возможные мутанты учитываются индексами (пробегающими все значения от 1 до то для ошибочных копий будет выполняться следующий закон сохранения:

Наконец, член задающий индивидуальный поток, или транспорт, описывает добавление или удаление вида любым способом, кроме химической реакции. Он нужен для того, чтобы учесть метаболические превращения (см, выше), В большинстве случаев каждый вид вносит вклад в суммарный поток в соответствии со своим изобилием:

В эволюционных экспериментах суммарный поток можно подобрать так, чтобы обеспечивалось поддержание воспроизводимых глобальных условий — таких, как постоянство суммарной плотности популяции:

В этом случае поток необходимо постоянно регулировать так, чтобы компенсировать избыточную общую продукцию, т. е.

Величину мы называем «избыточной продуктивностью» матрицы I, Отметим, что ошибки не влияют на вид этой суммы вследствие уравнения сохранения (2),

Если, кроме того, отдельные потоки высокоэнергетического строительного материала также регулируются, задавая постоянные буферные уровни для каждого из X классов, то стехиометрические функции входящие в выражения для кинетических параметров будут постоянны, и поэтому их явный вид можно не конкретизировать. Это

ограничение, при котором как количество неорганизованного материала, так и суммарное количество организованного материала поддерживаются на постоянном уровне путем регуляции потоков, мы будем называть ограничением «постоянной общей организации». Оно обычно выполняется в эволюционных экспериментах, например в проточном реакторе [9], или — в среднем — в опытах с серийными переносами [7], Другое простое ограничение — это условие «постоянных потоков», В этом случае уровни концентраций являются переменными; они зависят от метаболизма при фиксированных притоках и оттоках. Оба ограничения приводят к тому, что система начинает проявлять ярко выраженное селекционное поведение при подходе к стационарному состоянию. Количественные результаты для обоих ограничений могут оказаться различными, но качественное поведение оказывается очень близким [4]. Поэтому здесь достаточно рассмотреть только один из двух предельных случаев. В природе характер ограничений может изменяться во времени, и, следовательно, они обычно не будут соответствовать никакой из этих простых крайних ситуаций — так же как в случае погодных условий обычно не выполняются простые термодинамические ограничения (например, постоянство давления, температуры и т. д.). Однако существенные принципы естественного отбора можно изучать только при контролируемых и воспроизводимых экспериментальных условиях.

Для ограничения постоянной общей организации кинетические уравнения в сочетании с дополнительными условиями (2) — (5) принимают следующий вид;

где величину

можио назвать (внутренней) селективной ценностью, а величину

— средней избыточной продуктивностью, которая является функцией времени. Только когда популяционные переменные становятся постоянными, достигает стационарного значения, которое является метастабильиым, потому что зависит от заселенностей спектра мутантов. Для постоянных (т. е. не зависящих от времени) значений нелинейная система дифференциальных уравнений (6) может быть решена. Приближенные решения селекционной задачи были опубликованы ранее. В последние годы точное решение было получено Томпсоном и Мак-Брайдом [20] и независимо Джонсом, Эннсом и Рангнекаром [21], Выражения, полученные из точных решений и соответствующие второму порядку теории возмущений, находятся в

согласии с ранее опубликованными приближениями [4] 4. Следующее обсуждение основано на точных решениях Джонса и др. [21], которые дали элегантное количественное представление проблемы отбора.