Х.3. Иерархия связей между гиперциклами

В принципе гиперциклы можно связать друг с Другом так, что образуется более высокоорганизованная система, если в кинетические уравнения ввести соответствующие каталитические члены. Рассмотрим два основных гиперцикла и и допустим, что гиперцикл На производит каталитический фактор роста для и vice versa. Такой фактор роста может быть компонентом гиперцикла или его продуктом. Наш опыт подсказывает, что, по-видимому, взаимная каталитическая стимуляция будет приводить к кооперативному поведению.

Для упрощения прямого анализа допустим, что в обоих гиперциклах установилось внутреннее равновесие. Каталитические члены имеют третий порядок по концентрациям молекул соответственно; см. также табл. 14). Следовательно, при достаточно больших концентрациях можно пренебречь функциями роста второго порядка для некатализируемой системы. Исследования особых точек недостаточно для изучения полученной динамической системы, потому что оно дает нулевые собственные значения для всех нормальных мод. Однако векторное поле легко поддается исследованию, так как система имеет только одну степень свободы. Как видно из рис. 44, два гиперцикла все еще конкурируют, несмотря на наличие каталитических факторов. Итак, введенный нами тип каталитической связи не является достаточным для кооперативного поведения.

Если повысить на единицу порядок каталитических членов, то в динамическую систему войдут члены роста четвертого порядка Анализируя векторное поле таким же образом, как и раньше (рис. 44), мы обнаруживаем устойчивую особую точку при конечных концентрациях обоих гиперциклов (см. также табл. 14). Итак, квадратичная связь достаточна для появления кооперативных отношений между каталитическими гиперциклами.

Представить физическую реализацию каталитической связи этого типа на уровне биологических макромолекул довольно трудно: наличие такого члена, как или в суммарных кинетических уравнениях требует либо сложного многостадийного механизма, либо столкновения более чем двух макромолекул; обе эти возможности маловероятны. Поэтому мы склонны считать, что дальнейшее развитие по пути образования более сложных структур, состоящих из иерархически связанных

Таблица 14. Исследование особых точек каталитически связанных гиперциклов и

(1) Члены связи третьего порядка.

Исследование особых точек динамической системы дает

Система конкурентна. Исследование членов более высокого порядка (рис. 44) показывает, что устойчива при С другой стороны, условие ведет к устойчивости

(2) Члены связи четвертого порядка.

Эта динамическая система характеризуется тремя особыми точками:

Итак, является устойчивой особой точкой, что указывает на кооперативное поведение двух связанных гиперциклов На и при любых возможных условиях. Векторное поле, изображенное на рис. 44, показывает, что две другие особые точки, являются источниками.

Рис. 44. Связь между гиперциклами. А. Члены каталитической связи Касательный вектор положителен внутри области концентраций, имеющих физический смысл за исключением двух особых точек; предполагается, что следовательно, отбирается гиперцикл Система конкурентна, несмотря на связь. Члены каталитической связи и Система содержит две неустойчивые особые точки в вершинах и устойчивую особую точку в центре, так как Система кооперативна.

самореплицирующихся единиц, вряд ли может происходить посредством введения каталитических членов высокого порядка в систему, растущую в гомогенном растворе, — оно идет по пути индивидуализации уже существующих функциональных единиц. Это может быть достигнуто, например, пространственной изоляцией всех членов гиперцикла в компартменте. Образование прототипов современных клеток может служить одним из возможных механизмов, ведущих к индивидуализации гиперциклов. После того как изоляция завершилась, индивидуализованный гиперцикл может вести себя как простая репликативная единица. Следовательно, более вероятно, что гиперциклы являются промежуточным звеном в самоорганизации, а не ее конечной целью.

Выводы

Главной задачей части является абстрактное сравнительное изучение различных функциональных связей в самореплицирующихся системах. Использованные здесь методы обычны для дифференциальной топологии. Полные аналитические решения, за

исключением специальных случаев, обычно получить невозможно, так как соответствующие дифференциальные уравнения существенно нелинейны. Самовоспроизведение всегда ведет к зависимости скорости продукции от численности популяции соответствующего вида. Кооперация между различными видами через закодированные функциональные связи добавляет новые концентрационные члены, которые дают более высокий порядок зависимости скоростей от популяционных переменных.

Сравнительный анализ селекционного и эволюционного поведения не требует знания полных интегральных кривых. Обычно достаточно найти их конечные точки, для того чтобы решить, возможно ли устойчивое сосуществование всех партнеров в функциональном кооперативном ансамбле. Этой цели служит исследование особых точек в сочетании с методом Ляпунова и — в некоторых случаях — с более детальным изучением полного векторного поля. Результаты такого комбинированного анализа можно резюмировать следующим образом.

Функциональная интеграция ансамбля, состоящего из нескольких самореплицирующихся единиц, требует введения каталитических связей между всеми партнерами. Эти связи, наложенные на отдельные циклы репликации субъединиц, должны образовать замкнутый цикл, чтобы стабилизировать ансамбль путем взаимной регуляции всех популяционных переменных. Независимые конкуренты, которые при определенных пространственных условиях и на ограниченных интервалах времени могут сосуществовать в «нишах», а также каталитические цепи или разветвленные сети лишены способности к самоорганизации, типичной для гиперциклов.

Одного лишь сосуществования недостаточно для согласованного роста и эволюции всех партнеров ансамбля. Гиперцикл отличается следующими свойствами:

1. Он обеспечивает устойчивое и регулируемое сосуществование всех видов, объединенных циклической связью,

2. Он допускает согласованный рост всех своих членов.

3. Гиперцикл конкурирует с любой отдельной репликативной единицей, не принадлежащей циклу, независимо от того, является ли она независимой, представляет ли собой часть другого гиперцикла или даже присоединена к данному циклу паразитной связью.

4. Гиперцикл может увеличивать или уменьшать свои размеры, если такая модификация дает какое-либо селективное преимущество.

5. Гиперциклы с трудом сочленяются с образованием сетей более высокого порядка. Для взаимной стабилизации двух гиперциклов степени необходимы члены связи степени

6. Внутренние связи и кооперативные свойства гиперцикла могут эволюционировать по пути к оптимальному функционированию. «Фенотипические» преимущества, т. е. такие вариации, которые дают мутанту прямую выгоду, немедленно закрепляются. «Генотипические» же преимущества, которые благоприятствуют последующему продукту и поэтому лишь косвенно — репликативной единице, в которой произошла мутация, с другой стороны, требуют пространственной изоляции для конкурентной фиксации.

7. Отбор гиперцикла — это решение «раз и навсегда». В любой обычной дарвиновской системе мутанты, дающие селективное преимущество, легко могут размножиться и закрепиться. Их способность к росту не зависит от размера популяции. Для гиперциклов селективные преимущества всегда являются функциями численности популяции из-за существенно нелинейных свойств гиперциклов. Таким образом, однажды закрепившийся гиперцикл не может быть легко заменен никаким «новичком, поскольку новый вид всегда появляется сначала в количестве одной (или нескольких) копий.

Все эти свойства делают гиперцикл единственным в своем роде классом самоорганизующихся химических сетей. Это само по себе оправдывает более формальное изучение их свойств, что и было целью данной

части. Как было показано в части А, простые представители этого класса встречаются в природе. Возможно, этот тип функциональной организации широко распространен и играет какую-то роль в нервных сетях или в социальных системах. С другой стороны, мы не считаем, что гиперциклы — это какой-то фетиш. Их роль в молекулярной самоорганизации ограничена. Они позволяют интегрировать информацию, что было необходимо для возникновения трансляции

Однако гиперцикл мог исчезнуть, как только появился ферментативный аппарат с высокой точностью репродукции, позволяющий интегрированной системе индивидуализоваться в форме живой клетки. Индивидуализованные репликативные системы имеют намного больший потенциал для дальнейшей диверсификации и дифференциации.

Существует много форм гиперциклической организации — от простой связи второго порядка до компаунд-гиперцикла порядка, в котором для каждого реакционного этапа требуется кооперативное действие всех членов. Хотя мы не знаем формы организации более простой, чем гиперцикл второго порядка, которая могла бы инициировать аппарат трансляции, мы хорошо сознаем сложность даже этой «простейшей возможной» системы. Поэтому нашей задачей в части В будет обоснование того, что реалистические гиперциклы действительно могут возникать из более простых предшественников, которые имелись в достаточных количествах в первичных условиях.