Х.2. Паразитная связь и каталитические сети

Циклически замкнутая каталитическая связь, соединяющая все активные члены гиперцикла, может включать точки разветвления, что приводит к появлению внешних видов которые не являются составной частью кооперативной единицы. Мы будем называть эти внешние члены паразитами. Чтобы исследование можно было проводить в аналитической форме, допустим, что в цикле существует внутреннее равновесие (табл. 13). Было проведено исследование особых точек для двух динамических систем, описывающих гиперцикл с одночленным паразитом.

Первый пример — это каталитический гиперцикл и паразит, не способный к саморепликации (рис. 43, А). Выше определенного порогового уровня полной концентрации как видно из

Таблица 13 (см. скан) Исследование особых точек гиперциклов с паразитными связями

Гиперцикл с присоединенной паразитной единицей (рис. 43) описывается дифференциальными уравнениями, из которых идентичны уравнениям для изолированного гиперцикла. Для дифференциального уравнения, которое определяет концентрацию паразитной единицы, получим:

для системы, изображенной на рис. 43, А, и

Для системы, изображенной на рис.

Если внутри гиперцикла установилось равновесие, то Дифференциальных уравнений сводятся к двум. Здесь оказывается удобным ввести новые константы скорости

и определенную уравнением (84).

(1) Паразитная единица не является самовоспроизводящейся (см. рис. 43, А).

Эта динамическая система имеет две особые точки!

Точка устойчива при условии, что полная концентрация не равна критической

Продолжение табл. 13

Анализ устойчивости требует детального исследования членов более высокого порядка. Для точки находим

Отсюда следует, что

и

Итак, особая точка устойчива при концентрациях, меньших критического значения, и неустойчива при больших концентрациях. При низких концентрациях точка находится вне области значений концентрации, имеющих физический смысл, точка является единственным устойчивым стационарным состоянием, и гиперцикл разрушается паразитом. При больших концентрациях устойчивая особая точка лежит на симплексе Это означает, что гиперцикл и паразит сосуществуют.

(2) Паразитная единица является самовоспроизводящейся (рис.

Система имеет две особые точки в вершинах

Первая особая точка устойчива, если Для второй особой точки опять нужно исследовать члены более высокого порядка. При имеем

Теперь отсюда следует, что

и

Итак, устойчива, если выполняется неравенство Система конкурентна — это означает, что гиперцикл и паразитная единица не могут сосуществовать, за исключением особой ситуации, когда константы скоростей равны

Рис. 43. Схематическое изображение гиперциклов с паразитными единицами. А. Паразитная единица не является самовоспроизводящейся. Паразитная единица является самовоспроизводящейся. Предполагается, что разветвление происходит на уровне компонента.

табл. 13, гиперцикл и паразит будут находиться в стационарном состоянии в ненулевой концентрации. Константа равновесия гиперцикла увеличивается с ростом со, тогда как концентрация паразита остается постоянной. Следовательно, при достаточно большой концентрации паразит полностью теряет свое значение для динамики цикла. При малой полной концентрации система становится неустойчивой. В рамках предположения о внутреннем равновесии паразит разрушает гиперцикл и в конце концов становится единственным оставшимся компонентом динамической системы.

Второй случай описывает развитие гиперцикла с самореплицирующимся паразитом (рис. 43,5). Эта динамическая система характеризуется жестким отбором, зависящим от отношения констант скоростей При паразит разрушает гиперцикл, тогда как неравенство влечет за собой вымирание паразита. Возможно, представляет некоторый интерес рассмотрение этой динамической системы в явном виде на уровне отдельных полинуклеотидов. Из табл. 13 при условии установившегося

внутреннего равновесия следует

Используя ранее полученное выражение

находим

Итак, результат отбора полностью определяется отношением двух констант скоростей для реакционных этапов, находящихся на схеме гиперцикла сразу же за точкой разветвления, независимо от того, каковы значения других констант скоростей в гиперцикле.

Чтобы изучить влияние отклонений от равновесного распределения, было проведено численное интегрирование для динамических систем типа показанных на рис. 43. Фактически все полученные здесь выводы остаются в силе и для систем, далеких от равновесия.

Данные для одночленных паразитов можно распространить на произвольные цепи, используя результаты разд. VII. 6. В общем случае судьба паразита тесно связана с развитием вида, прикрепленного к циклу: паразит всегда вымирает, когда концентрация вида, расположенного за точкой разветвления, приближается к нулю. Имеется один интересный частный случай: Дифференциальные уравнения для идентичны, и, следовательно, соотношение между двумя видами всегда остается постоянным и равным своему начальному значению. Численное интегрирование для нескольких динамических систем этого типа показало, что в данном конкретном случае все члены паразита, кроме вида будут вымирать.

Паразиты, имеющие вид цепочки, могут присоединиться к гиперциклу в двух местах, что приведет к образованию каталитической сети с точкой разветвления и точкой слияния. С помощью численного интегрирования мы показали, что системы такого типа неустойчивы: менее эффективная ветвь, т. е. ветвь с меньшими значениями констант скоростей вымирает, и остается только один простой гиперцикл.

Допуская произвольное расположение каталитических связей в системе самовоспроизводящихся макромолекул, мы гораздо чаще будем встречаться с

сильно разветвленными системами или сложными сетями, чем с регулярными гиперциклами. Поэтому, чтобы оценить вероятность образования гиперцикла, очень важно знать дальнейшее развитие таких систем. Для такого типа систем аналитические методы обычно непригодны, и мы должны, следовательно, полагаться на результаты численных методов.

Из набора интегральных кривых, полученных численным интегрированием дифференциальных уравнений для различных каталитических сетей, удалось сделать некоторые общие выводы. Как можно было ожидать, учитывая приведенные выше примеры, такие системы неустойчивы и распадаются на фрагменты меньших размеров. За исключением сложных динамических структур, обязанных своим существованием случайным совпадениям численных значений различных констант скоростей, возможные остатки каталитических сетей самореплицирующихся единиц — это только независимо растущие виды, каталитические цепи или каталитические гиперциклы. Итак, любая каталитическая сеть, состоящая из самореплицирующихся единиц с однородными членами связи, будет распадаться с образованием либо гиперцикла, который затем доминирует над другими фрагментами, либо конкурирующих динамических систем, которые не могут кооперативно эволюционировать.