XIV.2. «Апериодическая линейная GC-решетка»

Молекулу, подобную тРНК, с ее петлями, стабилизируемыми водородными связями, можно рассматривать как микрокристалл. Если она содержит длинные GC-участки, то ее внутренняя структура может быть совершенно инертной. Из кривых плавления петель тРНК или соответствующих олигонуклеотидов мы знаем, что непрерывная последовательность, состоящая только из четырех уже является очень стабильной. Каутс [68] исследовал олигонуклеотид, соответствующий добавочной петле тРНК из дрожжей, содержащий четыре GC-пары (этот олигонуклеотид был получен в результате частичного расщепления молекулы тРНК). Температура плавления его составляла ккал . Это соответствует константе стабильности около 2105 при 25°, что находится в хорошем согласии с приведенными выше значениями. Для отбора квазивида существенна не столько структурная стабильность цепей, сколько благоприятное сочетание структурной стабильности с эффективностью воспроизведения. Эффективная матричная функция требует быстрого локального расплетания петли, а этому препятствуют слишком длинные GC-участки. Однако

природные последовательности совсем не являются совершенными.

При высокой относительной концентрации мономеров А и ограниченной точности спаривания оснований GC-микрокристаллы всегда будут сильно «загрязнены» остатками А, играющими роль дефектов в линейной GC-решетке. A priori последовательность может быть любой — с низким или с высоким содержанием A, U, G или С. Отбираться, а затем воспроизводимо размножаться будет GC-богатая, но несовершенная последовательность. Если, например, каждое пятое положение в такой последовательности замещено остатками А или то спаренные участки в зависимости от внутренней комплементарности будут состоять в среднем не более чем из четырех пар GC (ср. с современными тРНК). Такие структуры легко могут локально плавиться, особенно если процессу репликации способствует белок, который в таком случае представляет собой наиболее примитивную форму репликазы.

Итак, отметим: -дефекты в апериодической. GC-решетке дают селективное преимущество.

Как сказал Томас Манн: «Жизнь избегает абсолютного совершенства»