VI.3. Ограниченный рост и отбор

В действительности мы всегда имеем дело с системами, рост которых по той или иной причине ограничен. При экспериментальных исследованиях мы должны обеспечить воспроизводимость условий. Поэтому необходимо формализовать эти условия и включить их в теоретическое рассмотрение.

В термодинамике необратимых процессов мы предпочли бы выбрать такие селекционные ограничения, которые облегчают термодинамическое описание, например постоянные обобщенные силы или постоянные обобщенные потоки. Мы должны согласовать их с условиями отбора и эволюции, которые могут реализоваться в природе. Ограничения фиспользованные в уравнении (31), имеют слишком общий вид и поэтому непригодны для прямого анализа. Вообще говоря, можно выделить специфические и неспецифические селекционные ограничения. В первом случае ограничения действуют специфически на какой-либо один вид или на несколько видов, тогда как второй случай относится к регуляции общего потока Тогда изменения всех популяционных переменных будут пропорциональны их текущим значениям

На практике неспецифические селекционные ограничения можно наложить на динамическую систему, введя непрерывный поток разбавления. Тем самым можно контролировать суммарную концентрацию Соответствующее дифференциальное уравнение для с

удовлетворяет условию стационарности когда поток регулируется так, чтобы компенсировать результирующую избыточную продукцию:

Это селекционное ограничение, называемое ограничением «постоянной организации», было введено ранее и использовалось также в части А. Условие (36) будет часто применяться в последующих разделах для облегчения общего анализа селекционных процессов. Исследовались также другие типы ограничений [53]. Как будет видно из следующего раздела, важные особенности селекционных и эволюционных процессов довольно мало чувствительны к типу наложенных ограничений. (Хотя они, конечно, всегда отражаются на количественных результатах.)

Условие постоянной организации ведет к следующим дифференциальным уравнениям для динамической системы:

Здесь Со — стационарное значение суммарной концентрации, которое можно сохранять постоянным, поддерживая поток на уровне

Селекционное поведение трех простых функций роста и 2; см. обсуждение в подписи к рис. 17) отражено в табл. 6.

1. Постоянная скорость роста — что соответствует линейному росту популяции во времени — при

Таблица 6 (см. скан) Скорости роста и селекционное поведение динамической системы при селекционном ограничении постоянной общей организации

ограничении постоянной организации дает устойчивое сосуществование всех партнеров, присутствующих в системе. Рост численности мутантов, имеющих преимущество, сдвигает стационарные отношения, но система в целом остается устойчивой.

2. Линейная скорость роста, соответствующая экспоненциальному росту популяции, приводит к конкуренции и отбору «наиболее приспособленного». Мутанты, имеющие преимущество, после своего

появления дестабилизируют и замещают установившуюся популяцию.

3. Нелинейная скорость роста характерная для гиперболического роста, также ведет к отбору, более жесткому, чем в дарвиновской системе, о которой шла речь в п. 2. Однако мутанты с кинетическими параметрами, дающими преимущество, в общем не способны расти и дестабилизировать установившуюся популяцию, потому что селективная ценность является функцией численности популяции (например, для Отсюда преимущество любой установившейся популяции с конечным значением х настолько велико, что оно едва ли может быть уменьшено одиночной мутантной копией, какой бы она ни была. Тогда отбор является решением, принятым «раз и навсегда». Здесь для сосуществования нескольких видов требуется кооперативная связь очень специального вида.

Приведенные примеры весьма типичны. Мы можем классифицировать системы в соответствии с их селекционным поведением либо как допускающие сосуществование, либо как конкурентные. В данной системе мы можем встретить более чем один тип поведения.