III.4. Концепция квазивида

Отдельный вид не является независимой единицей из-за наличия связей. Сохранение суммарной численности популяции вынуждает все виды конкурировать друг с другом, в то время как мутабильность допускает еще некоторую кооперацию, особенно между близкородственными видами (т. е. видами для которых члены не равны нулю).

Поэтому реорганизуем нашу систему следующим образом. Вместо того чтобы подразделять всю популяцию на видов, введем новую систему квазивидов, популяционные переменные которых являются линейными комбинациями исходных популяционных переменных причем их сумма, конечно, не изменяется;

Каким образом выполнить это новое подразделение, подсказывает структура дифференциальных уравнений (6). Оно соответствует аффинному преобразованию системы координат, хорошо известному из теории линейных дифференциальных уравнений. Для трансформированных популяционных переменных получим новую систему уравнений:

Применение этой процедуры к нелинейным уравнениям (6) возможно благодаря тому, что член, ответственный за нелинейность, согласно уравнению (8), остается инвариантным при трансформации и теперь может быть выражен как среднее всех

Величины являются собственными значениями линейной динамической системы. Они, как и собственные векторы, которые связывают могут быть получены из матрицы, состоящей из коэффициентов

Физический смысл решений системы (10) очевиден. Любой квазивид (характеризующийся собственным значением и популяционной переменной собственное значение которого лежит ниже порога — среднего будет вымирать. (Скорость изменения его численности отрицательна!) Соответственно численность каждого квазивида с выше порога будет расти. Далее, порог является функцией времени и — согласно уравнению (11) — будет расти, поскольку система благоприятствует квазивидам, которым соответствуют большие собственные значения. Это будет продолжаться до тех пор, пока система не достигнет стационарного состояния:

т. е. средняя продуктивность будет расти, пока не сравняется с максимальным собственным значением. К этому моменту все квазивиды, кроме одного,

а именно того, которому соответствует максимальное собственное значение, окажутся вымершими. Их популяционные переменные должны обратиться в нуль.

Итак, дарвиновский отбор и эволюция могут характеризоваться экстремальным принципом. Он определяет тип поведения репликативных единиц при заданных ограничениях отбора.

Здесь можно видеть аналогию, например, с процессом приближения к равновесию — фундаментальным типом поведения материальных систем при ограничивающем условии изоляции, которое характеризуется общим экстремальным принципом. Экстремальный принцип (12) связан с критериями устойчивости Пригожина-Глансдорфа [23]. Как оптимизационный принцип, он справедлив также для определенных классов нелинейных динамических систем [21]. Далее, справедливость решений квазилинейной системы (10) не ограничивается окрестностью стационарного состояния.

Каков же физический смысл квазивида? Вид в биологии — это группа особей, характеризующихся определенным фенотипом. На генотипическом уровне особи данного вида могут несколько различаться, но тем не менее их молекулы ДНК имеют весьма близкую структуру. Различаются же они последовательностью нуклеотидов. Рассматривая теперь такие молекулы — репликативные единицы, — мы используем именно эти различия в последовательности для того, чтобы дать определение (молекулярного) вида. Эти различия проявляются, конечно, и на уровне фенотипических свойств — таких, как скорость репликации, время жизни, темп мутирования и т. д.

Отдельный (молекулярный) вид не является, однако, истинным объектом отбора. Уравнение (10) говорит нам, что в результате отбора возникает скорее квазивид, т. е. организованная совокупность видов с определенным распределением вероятностей. Как таковой, он отбирается из всех других распределений. Под давлением отбора численности популяций всех квазивидов, кроме одного, в действительности должны

обращаться в нуль, Квазивид тесно связан с тем, что называется «диким типом» популяции.

Часто предполагают, что дикий тип — это стандартный генотип, который в распределении мутантов соответствует оптимально адаптированному фенотипу. Тот факт, что в случае фагового генома определение уникальной последовательности оказывается возможным, говорит в пользу этой точки зрения о доминировании стандартной копии. Однако более тщательное изучение распределения дикого типа фага (в лаборатории Ч. Вейсмана) [24] показало, что на самом деле лишь малая доля последовательностей идентична той, которая приписывается дикому типу; большинство же их представляет собой распределение копий с одной или несколькими ошибками, и только среднее по этому распределению аналогично последовательности дикого типа. Другими словами, стандартные копии могут составлять меньше (а иногда и много меньше) нескольких процентов всей популяции. Однако, хотя подавляющая часть популяции состоит из нестандартных типов, каждый индивидуальный мутант в этом распределении присутствует в очень малом количестве (по сравнению со стандартной копией). Полное распределение характеризуется усредненной последовательностью, которая идентична стандартной и, следовательно, определяет дикий тип. Квазивид, строгое определение которого было дано выше, представляет собой такое организованное распределение, характеризующееся одной (или большим числом) усредненных последовательностей. Типичные примеры распределения (относящиеся к РНК - содержащему фагу приведены в табл. 2. Одна уникальная (усредненная) последовательность имеется только в том случае, если копия, идентичная стандарту, явно доминирует, т. е. если она имеет максимальную селективную ценность в пределах распределения. Мутанты, для которых очень близки к максимальным значениям, в среднем будут присутствовать в соответственно больших количествах (см. табл. 2). Их наличие приведет к тому, что последовательность дикого типа будет несколько размыта в определенных положениях.

Таблица 2 (см. скан)

Распространенность, или обилие, стандартной последовательности в распределении дикого типа определяется фактором качества и ее превосходством При данном числе нуклеотидов фактор качества может быть вычислен из среднего качества копирования буквы для нуклеотидов, которое определяется конкретным ферментативным механизмом считывания. Значения определяют также максимальное число нуклеотидов которое не должно превышаться стандартной последовательностью, в противном случае квазивидовое распределение становится неустойчивым. Представленные ниже данные относятся к последовательностям РНК, состоящим из 4500 нуклеотидов

Значения, приведенные в темных треугольниках таблицы А, указывают относительные распространенности стандартной последовательности в распределении дикого типа (в процентах) согласно уравнениям и (25), Отрицательные числа означают, что распределение неустойчиво. В светлых треугольниках приведены пороговые значения для заданных данные демонстрируют чувствительность к параметру Для хорошо адаптированного вида значение должно быть несколько выше, чем (например, для нуклеотидов, причем требуется, чтобы

(см. скан)

В таблице дан более реалистический пример распределения квазивида, состоящего из индивидов. Последовательности из 4500 нуклеотидов будут соответствовать 13 500 мутантов

с одной ошибкой при допущении, что для каждого правильного нуклеотида имеются три неправильные альтернативы. Опыты с РНК-репликазами показывают, однако, что замещения пурин пурин и пиримидин пиримидин происходят гораздо чаще, чем любые замещения перекрестного типа пурин пиримидин. Поэтому — чтобы быть ближе к реальности — мы примем, что для каждого нуклеотида имеется только одна неверная альтернатива. Соответственно кратность любой копии с ошибками становится равной Вся совокупность 4500 различных мутантов с одной ошибкой была разбита на пять классов в соответствии с их вырожденными (средними) селективными ценностями.

(см. скан)

В классе имеется всего один мутант, очень близкий к стандартному типу. Его селективная ценность отличается от селективной ценности стандартного типа только на 1%. Класс содержит четыре вырожденных мутанта, селективные ценности которых отличаются от стандартной на 10%, тогда как для 495 мутантов класса значения составляеют 30% от Большая группа из 2000 мутантов имеет на порядок меньшее значение и столько же мутантов вообще нежизнеспособно, т. е. они воспроизводятся со скоростью, несравненно меньшей, чем скорость воспроизведения стандарта. Далее, всем копиям С числом ошибок более двух были приписаны значения

Продолжение табл. 2 Хотя это допущение может быть нереалистичным, оно не имеет серьезных последствий для числеиностей популяций индивидуальных последовательностей, которые крайне малы из-за большого числа разнообразных ошибочных копий. Несмотря на это, сумма всех копий с многими ошибками является в этом примере наибольшей группой, за ней следует сумма всех копий с одной ошибкой. С другой стороны, стандартный тип по своей распространенности далеко превосходит все другие индивиды в распределении квазивида.

Был сделан другой вариант расчета, где относительная селективная ценность мутанта с одной ошибкой была повышена с 0,99 до 0,9995. При этом основная часть распределения изменилась очень мало, а численность популяции мутанта возросла до численности стандартного типа (т. е. обе они стали равными Этот пример показывает границу применимости аппроксимаций, содержащихся в уравнениях (18) и (19), которые требуют выполнения неравенства Более строгий расчет дает численность популяции мутанта , составляющую примерно 60% от численности стандартного типа. Даже при малых различиях селективных ценностей стандарт остается явно доминирующим видом. Лишь в том случае, когда мутант с одной ошибкой отличается от стандарта так мало, что выполняется неравенство он может считаться вырожденным и, следовательно, неотличимым от стандарта.

Если два близкородственных мутанта имеют (почти) одинаковые селективные ценности, они оба могут входить в квазивид с (почти) равными статистическими весами. Насколько близки друг к другу должны быть значения для этих двух мутантов, чтобы они стали селекционно неразличимы, зависит от их «степени родства». Для отдаленных родственников соответствие должно быть гораздо более точным, чем для копий с одной ошибкой. Таким образом, специальному классу «обратимых нейтральных» мутантов может быть дано количественное определение. Конеч но, существует второй, более широкий класс нейтральных мутантов, относящихся к различным квазивидам, которые вырождены по собственным значениям Большинство этих нейтральных мутантов вымирает после своего появления, но некоторые из них могут распространиться в популяции и сосуществовать

с ранее установившимся квазивидом или даже вытеснить его. Это диффузионное распространение нейтральных мутантов можно анализировать только в рамках стохастической теории (см. ниже).