VII.5. Растущие системы

Из формулы (37) легко вывести дифференциальные уравнения для суммарной концентрации с:

где — стационарное значение суммарной концентрации, которая регулируется неспецифическим потоком .

Очевидно, что это уравнение имеет особую точку при с — со. Собственное значение нормальной моды

будет отрицательным, пока сумма всех остается положительной. Итак, в точке мы имеем устойчивое стационарное состояние.

В некоторых системах карта особых точек, отражающая внутреннюю организацию этих систем, зависит также от суммарной концентрации со. Теперь мы можем придать некоторый физический смысл нашему рассмотрению, ранее остававшемуся чисто математическим. Для этого допустим, что имеется

нестационарная динамическая система, которая начинает эволюционировать при с соответствующим начальным значением суммарной концентрации Селекционные ограничения подбираются таким образом, чтобы суммарная концентрация менялась медленно по сравнению с внутренними процессами в динамической системе, все изменения, обусловленные внешними процессами, происходят намного медленнее, чем изменения, обусловленные внутренней организацией системы. В каждый момент времени система будет находиться вблизи устойчивого решения (т. е. вблизи стока, устойчивой замкнутой орбиты или аттрактора другого вида). Когда приведенные выше условия выполнены, система подходит достаточно близко к асимптотическому решению, и процесс, зависящий от времени, может быть описан как последовательность стационарных решений с непрерывно изменяющейся суммарной концентрацией. Пользуясь более физическим языком, мы можем сказать, что динамическая система развивается при установившемся внутреннем равновесии. Как и следовало ожидать, анализ системы необыкновенно упрощается, если выполнено условие внутреннего уравновешивания.

Внутреннее уравновешивание в динамических системах с однородными функциями роста легко исследовать, потому что в этом случае карта особых точек не зависит от суммарной концентрации При возрастании со селекционное поведение не изменяется. Более того, в растущей однородной системе асимптотическое поведение не зависит от степени внутреннего уравновешивания. Итак, в системах этого типа окончательный результат селекционного процесса будет одним и тем же независимо от того, установились ли во время роста внутренние равновесия. Существуют, однако, ситуации, когда концепция внутреннего уравновешивания не может использоваться без тщательного исследования. При определенной критической суммарной концентрации в карте особых точек могут произойти резкие изменения, например стоки могут стать неустойчивыми, устойчивые предельные циклы могут исчезнуть и т. д. Хорошо известная нестабильность такого типа — это «бифуркация Хопфа» [58]. Внутренне уравновешенная динамическая система, которая приближается к такой точке с одной стороны, — например, растущая система, подходящая к критической концентрации со стороны меньших значений концентраций, — становится существенно неравновесной после того, как она пройдет критическую точку.

Для анализа динамических систем в окрестности подобных точек требуется специальный подход. Мы встретимся с такими примерами в разд. VII. Весьма общее исследование подобных ситуаций было проведено Томом -имеется в виду его теория катастроф.

Конечно, с биофизической точки зрения такие сложные динамические системы более интересны. Ведь в самом деле, для появления организованных структур требуются резкие изменения, подобные упомянутым выше разрывностям в карте особых точек. Динамические системы, описывающие переходы между различными уровнями организации, с неизбежностью должны проходить через определенные критические стадии, или периоды. Для конкретности мы рассмотрим один важный пример из области самоорганизации биологических макромолекул: переход от множества независимых конкурентов к функциональной единице, состоящей из конкурирующих полинуклеотидов и белков. В соответствии с определением, данным в разд. 1.4, в конкурентной системе отбирается только один вид, и, следовательно, внутри нет устойчивого аттрактора. С другой стороны, любая кооперативная система должна иметь такой аттрактор, иначе по крайней мере один из конкурирующих видов макромолекул вымрет через достаточно большое время. Следовательно, динамическая система, которая в принципе способна имитировать интересующее нас развитие от более хаотического к более организованному состоянию, должна содержать критическую неустойчивость при определенных значениях своих параметров.