XIV. Код с GC-рамкой

XIV.I. Первые два кодона

Если выводы из данных по стабильности объединить с рассуждениями Крика и др., то мы можем предсказать, какие кодоны были скорее всего самыми первыми.

Единственные достаточно длинные последовательности, которые могли точно воспроизводиться, — это, по-видимому, те, у которых преобладали остатки Тогда первыми кодонами были только комбинации этих двух остатков. Требование считывания без запятых исключает симметричные комбинации и В этом легко убедиться, записав такие последовательности. Адаптеры с правильными комбинациями в антикодоне могут связываться в различных перекрывающихся положениях. Если далее ввести кодонные комбинации, полученные из симметричных предшественников, то это приведет к еще более разрушительным последствиям. Тогда у нас останутся лишь две комплементарные пары комбинаций, а именно и (все комбинации читаются в направлении С точки зрения симметрии они кажутся совершенно эквивалентными. Имеется, однако, небольшая асимметрия, связанная с «качанием» основания в третьем положении. Сравним последовательности мРНК, состоящие исключительно либо из кодонов либо из В первом случае «качающееся» основание всегда находится в третьем положении кодона, во втором же случае — в первом положении, как в плюс-, так и в минус-цепях (если считывание всегда идет в направлении Для репликации различные кодонные

положения неразличимы. Следовательно, каждый раз, когда встречается «качающееся» основание, в комплементарную цепь может быть внесена неопределенность, которая при трансляции в первом случае затрагивает первое, а во втором случае — третье положение кодона:

и

Воспроизведенные последовательности транслируются правильно только во втором случае, т. е. когда качания при взаимодействии с адаптором имеют место преимущественно в третьем, а не в первом положении кодона.

Другими словами, адаптер с антикодоном способен узнавать как так и а адаптер с антикодоном только но не Эта аргументация может оказаться несостоятельной, если для связывания адаптера с мРНК требуется пять пар оснований, потому что тогда «качающиеся» положения могут выявляться не так четко. Тем не менее эта асимметрия в отношении первого и третьего положений кодона в современном генетическом коде существует и является твердо установленной. Относительно малых селекционных преимуществ обычно достаточно, чтобы повлиять на ход эволюции. Очевидно, Крик и др. предпочли модель RRY (или RNY) тоже на основании такой аргументации.

Теперь мы можем сделать однозначный выбор первых двух кодонов, а именно:

которые будут комплементарными, если их расположить антипараллельно. Этот выбор диктуется четырьмя требованиями:

— стабильностью взаимодействия между адаптером и мРНК;

— точностью репликации (оба требования подсказывают начинать с комбинации GC);

— считыванием без запятых при трансляции, для чего нужен несимметричный GC-паттерн;

— согласованностью трансляции, уменьшающей неоднозначность, которая обусловлена «качаниями» в третьем положении кодона.

Мы хотели бы подчеркнуть, что эти аргументы основаны исключительно на свойствах нуклеиновых кислот. Приятно отметить, что два кодона, и в современном генетическом коде соответствуют двум простейшим аминокислотам — глицину и аланину, которые в экспериментах, моделирующих первичные условия, действительно образуются в количествах, далеко превосходящих все другие аминокислоты.

Можно возразить, что продукты трансляции, состоящие только из этих двух остатков, вряд ли могут быть хоть сколько-нибудь эффективными катализаторами. К этому вопросу мы вернемся в разд. XVI. Сейчас достаточно отметить, что трансляция на этой стадии еще не была свойством, необходимым для сохранения соответствующих мРНК. Первые GC-богатые последовательности отбирались исключительно благодаря своей структурной стабильности и способности правильно воспроизводиться. Этим требованиям одинаково хорошо могло удовлетворить много различных GC-богатых последовательностей, и все они могли оказаться отобранными как партнеры (более или менее вырожденные) одного квазивида. Наибольшее предпочтение отдавалось здесь симметричным структурам, потому что они удовлетворяли критериям стабильности одновременно для плюс- и для минус-цепей.

Среди стабильных структур, возникших, вероятно, благодаря матричной функции антикодоновых петель

и последующим дупликациям паттерна, могли оказаться кодирующие последовательности без запятых; тогда то и зародилась трансляция. Если продукты трансляции дают хоть какое-нибудь преимущество в отношении стабильности или скорости воспроизведения своих информационных РНК, то они будут эволюционировать по дарвиновскому механизму и тем самым непрерывно изменять квазивидовое распределение. Прежде чем вернуться к рассмотрению такой стабилизации продуктами трансляции, задержимся еще немного на проблеме соотношения стабильности структуры и эффективности репликации, поскольку создается впечатление, что эти необходимые свойства основаны на противоречащих друг другу предпосылках.