XVI.9. Какими были первые ферменты?

Если синтетазы в действительности не являются необходимыми для зарождения трансляции (а это большое «если»!), то в качестве единственного абсолютного первичного условия согласованной эволюции трансляции у нас остаются только факторы связи — вероятно, репликазы. С помощью такой функции селективное преимущество, заключенное в продукте трансляции, может быть наиболее эффективно использовано для обратной связи с мРНК. Следовательно, специфические репликазы (которые все принадлежат к одному классу сходных белковых молекул) не только создают предпосылку для возникновения гиперциклической связи, но и оказываются

крайне важными для дальнейшей эволюции белков, так как только они могут сообщить информационной РНК, что именно является фенотипически выгодным, и осуществить отбор на генотипическом уровне, т. е. посредством интенсивного синтеза определенной мРНК. Как мы увидим в следующем разделе, такая селективная связь между генотипическим и стенотипическим уровнями лучше всего работает в сочетании с пространственным разделением, или компартментацией.

Далее следует ожидать появления каталитической поддержки для различных функций трансляции. Если репликазы установили определенную связь с тРНК-подобными информационными РНК (включая сюда и плюс-, и минус-цепи), то их способности к распознаванию вполне могут использоваться для осуществления синтетазной и «транслатазной» (т. е. прерибосомной) функций. Другими словами, генный дупликат репликазы вполне может быть предшественником мРНК для синтетазы, а также для такого фактора трансляции, как тем более что химические механизмы функционирования репликазы и фактора переноса очень сходны и в современных системах, по-видимому, осуществляются одними и теми же остатками.

Постепенно дивергирующие двойные функции, вероятно, представляли собой очень раннюю особенность механизмов репликации и трансляции, точно так же как дупликация генов была одной из движущих сил эволюции на ее более поздних этапах. Такие двойные функции оставили свой след в современных клеточных органеллах; вирусы также использовали их при своей постбиологической эволюции в клетке-хозяине. Геном фага кодирует только одну субъединицу своей репликазы, однако использует еще три фактора из клетки-хозяина, которые были идентифицированы как рибосомный белок Si и факторы элонгации EF Ти и EF Ts [87, 88].

Бибрихер [89] исследовал свойства этих факторов и установил, что они выполняют одновременно несколько функций при рибосомном контроле, используя свою приобретенную способность узнавать

молекулы тРНК. Он утверждает, что в клетке имеется предшественник фагоспецифичиого -фактора -репликазы, и это, по-видимому, действительно так. Используя иммунологические методы, Бибрихер смог идентифицировать белок, содержащий который ведет себя как предшественник -репликазы в незараженной клетке и который, по-видимому, участвует (неизвестным пока образом) в синтезе РНК Е. coli [87]. Не исключено, что подобные соответствия будут обнаружены и в случае синтетаз. Создается впечатление, что как только возникала некая функция — например, способность узнавать определенные типы РНК, - Природа использовала эту функцию всюду, где только в ней появлялась необходимость (например, при специфической репликации, при транспорте рибосом и контроле над их функционированием, при активации аминокислот).

В некоторых отношениях образование РНК-содержащих фагов могло имитировать эволюцию первичных мРНК. Фаги используют максимально возможное число функций клетки-хозяина, за исключением одной — специфического узнавания своего собственного генома (т. е. связь посредством специфической репликации). Различные фаги (например, наследуют различные факторы узнавания [9], хотя все они происходят от общего предка в клетке-хозяине. В части А было также показано, что первая фаза цикла размножения РНК-содержащего фага эквивалентна простому гиперциклическому процессу усиления.