X. Сети гиперциклов

Х.1. Внутреннее уравновешивание и конкуренция между гиперциклами

Концепция внутреннего уравновешивания, введенная в разд. VI, кажется очень полезной для прямого анализа более сложных сетей, потому что она позволяет уменьшить число независимых переменных.

Сначала мы исследуем процесс уравновешивания в элементарных гиперциклах. Для этого вычислим временные средние отдельных концентраций [см. уравнение (67)] и сравним их с соответствующими интегральными кривыми (рис. 42). Каким будет конечное состояние — стационарно инертным или колебательным, — не играет роли: временные средние становятся практически постоянными после нескольких циклов. Поэтому допущение об установившемся внутреннем равновесии для гиперциклов кажется вполне оправданным приближением. Тем не менее в нескольких случаях мы проверим его справедливость.

Используя концепцию внутреннего уравновешивания, можно вывести уравнение для чистой скорости

(кликните для просмотра скана)

роста гиперцикла как целого:

Итак, гиперциклы характеризуются квадратичными скоростями роста и следуют гиперболическому закону роста. Они представляют хорошие примеры того типа недарвиновского отбора «раз и навсегда», который обсуждался в разд. VI и VII.

Из выражения для [уравнение (84)] следует, что константа скорости для гиперцикла в целом будет иметь тот же порядок величины, что и константа скорости его самого медленного этапа.

При гипотетическом росте без ограничений гиперцикл растет до бесконечности за определенное критическое время . В полностью уравновешенных системах эта неустойчивость наблюдается при

Результаты расчета для уравновешенных гиперциклов с использованием уравнения (85) можно сравнить со значениями из табл. 12, которые были получены численным интегрированием систем, далеких от внутреннего равновесия . В полностью уравновешенных системах неустойчивость всегда возникает немного раньше: . В целом эти численные различия имеют лишь второстепенное значение: общее поведение динамических систем и относительные значения предсказываются правильно. Итак, допущение о внутреннем уравновешивании кажется хорошим приближением для. большинства неуравновешенных систем.

Отбор среди гиперциклов, которые рассматрива ются как целостные единицы, как правило, можнс

Таблица 12 (см. скан) Неустойчивости в динамических системах для гиперциклов при иеограннчеином росте

изучать при допущении внутреннего равновесия. Соответствующие динамические системы будут, конечно, идентичны системам, которые описывают независимых конкурентов, характеризующихся квадратичными скоростями роста. Конкуренцию между неуравновешенными гиперциклами исследовать труднее, поскольку возможно лишь численное интегрирование системы дифференциальных уравнений. В работе [53] был разобран пример, показывающий, что допущение внутреннего уравновешивания является очень ценной аппроксимацией.

В качестве примера конкурирующих систем рассмотрим два гиперцикла На и членами при ограничении постоянной организации.

В условиях внутреннего уравновешивания система сводится к двум конкурентам с квадратичными скоростями роста. Напомним, что по результатам анализа особых точек гиперцикл На будет отбираться, когда его относительная начальная концентрация превысит предельное критическое значение:

В противном случае соревнование выигрывает гиперцикл

Поучительно рассмотреть еще один частный случай. Допустим, что в данном гиперцикле отдельные константы скоростей очень близки друг к другу, Тогда константы скоростей для целых гиперциклов получаются, следующим образом:

Как мы видим, эти константы обратно пропорциональны числу членов гиперцикла, и, следовательно, меньшие циклы, по-видимому, будут иметь определенное селективное преимущество. Однако если мы допустим, что концентрации всех макромолекул примерно одинаковы (и равны то невыгодность большего цикла точно компенсируется большим значением полной концентрации с:

Таким образом, шансы на выживание для гиперциклов разных размеров или размерности примерно одинаковы при условии равных начальных концентраций отдельных компонентов и равных констант скорости для этапов репликации.

Результаты, полученные для двух гиперциклов, легко обобщить на случай независимых конкурентов.