IX.2. Кинетические уравнения

Каталитический гиперцикл, схематически представленный на рис. 37, состоит из двух наборов макромолекул: из полинуклеотидов и полипептидов. Репликация полинуклеотидов катализируется полипептидами которые в свою очередь являются продуктами трансляции полинуклеотидов. Гиперциклическая связь устанавливается с помощью динамических связей двух типов:

1. Каждый полинуклеотид I, специфически транслируется в полипептид Очевидно, для трансляции

Рис. 37. Схематическое изображение гиперцикла с трансляцией. Размерность , т. е. полинуклеотидов и полипептидов.

требуется наличие соответствующего аппарата, который включает в себя по меньшей мере некоторые из продуктов трансляции и использует определенный генетический код.

2. Полинуклеотиды и полипептиды образуют специфические комплексы, которые также проявляют каталитическую активность при синтезе полинуклеотидных копий. Полипептиды могут быть специфическими репликазами или специфическими кофакторами белка с полимеразной активностью. Все вместе эти первичные белки обеспечивают наличие по меньшей мере двух функций: специфической репликаций и трансляции. В части В показано, как можно представить себе такую систему.

Связи между должны быть такими, чтобы могло произойти замыкание цепи обратной связи (рис. 37). Математически циклическая симметрия вводится тем, что предполагается образование

специфического комплекса между ферментом и поленуклеотидом причем

Кинетика синтеза полинуклеотидов описывается уравнением Михаэлнса — Меитен, хотя мы не вводим предположения о том, что концентрации комплексов пренебрежимо малы:

Четыре нуклеозидтрифосфата и их стехиометрические коэффициенты обозначаются соответственно через . Введем обозначения для концентрации комплекса для полной концентрации полипептидов и полинуклеотидов для концентраций этих полимеров в свободном состоянии. Согласно закону сохранения масс

При быстром установлении равновесной концентрации комплекса концентрация связана с полными концентрациями следующим образом:

Предполагается, что синтез полипептидов является неспецифичным, т. е. трансляция полинуклеотида осуществляется с помощью общего «аппарата»:

Символами обозначены активированные аминокислоты и их стехиометрические коэффициенты соответственно. Селекционные ограничения можно ввести посредством независимой регуляции полных концентраций обоих типов биополимеров (I и Е). По аналогии с ограничением постоянной организации будем Поддерживать обе суммы концентраций постоянными:

При всех этих условиях наша динамическая система, состоящая из связанных дифференциальных уравнений, приобретает

следующий вид:

Нам достаточно обсудить два предельных случая: 1. При достаточно низких концентрациях концентрация комплекса становится пропорциональной произведению концентраций полинуклеотида и полипептида:

Если далее предположить, что процесс трансляции, реакция первого порядка, является быстрым по сравнению с репликацией, реакцией второго порядка (это допущение вполне обосновано, по крайней мере для низких концентраций полинуклеотидов), то концентрация полипептидов примет стационарное значение, которое можно включить в параметры скорости. Тогда образование полинуклеотидов будет описываться системой дифференциальных уравнений, типичной для элементарного гиперцикла размерности

2. При высоких концентрациях становится равной меньшей из двух переменных:

Соответственно мы получаем две возможные предельные ситуации:

В первом из этих двух случаев полинуклеотиды ведут себя как независимые конкуренты, тогда как полипептиды — из-за того что

остаются в стационарных концентрациях. В естественных условиях, когда такие ограничения, как «постоянные полные концентрации», обычно не выполняются — по крайней мере, для предполагаемых малых значений у, — рост концентрации полинуклеотидов в результате привел бы к обращению концентрационных отношений следовательно, к выполнению условия (82). Вследствие этого начинают выполняться аппроксимации

что приводит к -членному каталитическому циклу, но не к гиперциклу. Итак, в условиях насыщения, т. е. при высоких концентрациях компонентов, гиперцикл перестает вести себя как система с нелинейной скоростью роста. Как объединенная система, он имитирует свойства простого каталитического цикла, который эквивалентен автокатализатору или самовоспроизводящейся единице.