VIII. Динамика элементарного гиперцикла

Поскольку гиперциклы являются адекватными системами предбиологической самоорганизации, имеет смысл провести более подробный анализ их динамического поведения. Для класса элементарных гиперциклов может быть дано полное качественное описание вплоть до размерности Для больших размерностей, а также для гиперциклов с более сложной структурой топологический - анализ можно облегчить, применяя численное интегрирование. Мы проиллюстрируем эти методы на примере элементарных гиперциклов, которые представляют все основные свойства гиперциклической самоорганизации

VIII.1 Качественный анализ

Поскольку мы имеем дело с динамическими системами кооперирующихся компонентов, наибольший интерес представляют устойчивые аттракторы внутри области концентраций, имеющей физический смысл. Более конкретно, мы должны исследовать устойчивость таких особых точек, для которых отдельные собственные значения матрицы Якоби имеют нулевые действительные части. В разд. VII (табл. 9) мы встречались в основном с двумя случаями:

1. Нулевые собственные значения для особых точек в вершинах симплексов

2. Чисто мнимые собственные значения для центральной особой точки четырехчленного гиперцикла на 542.

Рис. 30. Динамические системы, соответствующие элементарным гиперциклам размерности и 4. Отдельные системы отображаются на симплексы и могут быть разложены на глобально инвариантные динамические подсистемы (табл. 10). «Полные» подсистемы 2, 3 и 4 характеризуются ненулевыми значениями всех популяционных переменных и поэтому описывают развитие, происходящее внутри симплексов На границах симплексом одна или большее число популяционных переменных обращаются в нуль и получаются динамические подсистемы меньшей размерности — такие, как «текущее ребро» особых точек» и треугольник типа (отметим, что динамическая система локализуется на границах и 4, система на границах и 4, а система на границах 4).

Перед тем как проводить общее доказательство устойчивости центральной особой точки в гиперциклах малой размерности исследуем более детально топологию этих систем.

Динамические системы, соответствующие элементарным гиперциклам, могут быть представлены в виде совокупности нескольких подсистем, каждая из которых определяется на глобально инвариантном подпространстве. Множество точек или подпространство будет называться «глобально инвариантным» по отношению к данной динамической системе в том и только в том случае, если траектория, которая проходит через произвольную точку подпространства, никогда не покидает этого подпространства.

В частности, динамические системы на симплексах можно подразделить на два класса: системы на границе и системы внутри симплекса Внутренняя часть симплекса (определение ее было дано выше) — это область, где ни одна популяционная переменная не обращается в нуль: Ясно, что динамические системы на наиболее интересны потому, что они описывают развитие интактннх

гиперциклов. В дальнейшем мы будем обозначать их номерами

На границе одна, две или большее число популяционных переменных обращаются в нуль. Следовательно, динамические системы на можно подразделить на динамические системы на симплексах меньшей размерности — на ребрах, гранях и гипергранях. Чтобы отличить эти системы от полных гиперциклов, мы будем использовать сокращенные обозначения Все динамические системы, соответствующие элементарным гиперциклам размерности показаны схематически на рис. 30. В качестве конкретного примера в табл. 10 представлено разложение четырехмерной системы на 11 подсистем.

Все динамические системы вплоть до размерности можно анализировать методом Ляпунова (табл. 11). Для трех систем и -построены функции Ляпунова, и, следовательно, центральная особая точка представляет собой устойчивый аттрактор. Более того, бассейн этой особой точки распространяется на всю внутреннюю часть симплекса, что означает; независимо от начального распределения популяционных переменных мы приходим к одному и тому же устойчивому набору

Рис. 31. Динамическая топология элементарного гиперцикла раз» мерности Динамическая система на симплексе состоит из системы 4 на внутренней части и четырех эквивалентных систем типа на равносторонних треугольниках каждый из которых ограничен двумя текущими ребрами и одним ребром особых точек Систему на внутренней части удобно описывать переменными (см. табл. 11). В плоскости (заштрихованная область на рисунке) лежит многообразие замкнутых концентрических траекторий, принадлежащих центру линеаризованной системы. Динамическая система Каждая траектория начинается из какой-либо точки на ребре особых точек 13 и кончается в вершине 3. Штриховая линия соединяет все точки, в которых траектории параллельны ребру особых точек

Таблица 10 (см. скан) Глобально инвариантные динамические подсистемы элементарного гиперцикла размерности

Таблица 11 (см. скан) Функции Ляпунова [57] для основных гиперциклов размерности

Чтобы доказать устойчивость определенной особой точки динамической системы мы должны найти произвольную функцию которая удовлетворяет следующим двум критериям:

т. е. функция обращается в нуль в особой точке и положительна в ее окрестности Таким образом, достигает локального минимума в особой точке.

Продолжение табл. II

т. е. производная по времени отрицательна в окрестности особой точки. По тривиальным причинам обращается в нуль в точке Если для данной особой точки динамической системы такую функций удается найти, то она называется (строгой) функцией Ляпунова, а точка х является (асимптотически) устойчивой: траектория, проходящая через любую точку в окрестности заканчивается в особой точке х.

Функцию Ляпунова можно определить также при более слабом ограничении:

Любая траектория, входящая в окрестность точки останется в этой окрестности. Приведем конкретный пример: стоки асимптотически устойчивы по Ляпунову в строгом смысле, тогда как центры устойчивы только в смысле слабого критерия

Для удобства мы будем использовать нормированные переменные допустим также, что константы скоростей равны единице Теперь применим метод Ляпунова к основным гиперциклам. Функция

имеет минимум и обращается в нуль в особой точке итак, выполняется условие Производная V по времени может быть получена простым дифференцированием:

Теперь мы должны проверить критерий для систем с различными значениями . Внутри симплекса условие становится эквивалентным неравенству

Найдем которое удовлетворяет уравнению — это центральная особая точка гиперцикла).

Для двумерной системы выполнение условия легко проверить:

Продолжение табл. II

Функция является параболой с максимумом при Итак, неравенство выполняется всюду, кроме особой точки где . В этом случае V — это строгая функция Ляпунова асимптотически устойчива.

Для ситуация аналогична. Неравенство выполняется в каждой точке внутри симплекса , кроме особой точки где снова является строгой функцией Ляпунова, и центральная особая точка асимптотически устойчива.

Для четырехмерного случая проблема становится более сложной. Условие выполняется почти всюду на симплексе 54:

Внутри симплекса мы имеем причем тогда и только тогда, когда Уравнение определяет плоскость (см. рис. 31, А и 34,5). Очевидно, что V является лишь нестрогой функцией Ляпунова. Этот результат позволяет предположить, что центральная точка является по меньшей мере устойчивой. Для доказательства асимптотической устойчивости введем новые переменные

которые сдвигают начало координат в центр симплекса чем оси координат проходят теперь через середины ребер 23, 34 и 13 соответственно (см. рис. Четвертая переменная, исключается. Итак, ось направлена перпендикулярно критической плоскости через которую проходяг оси х и у. В этой плоскости динамическая система упрощается до следующего вигш:

Производная по времени обращается в нуль только вдоль двух прямых, или соответственно. Следовательно, в этой критической плоскости нет траекторий — за исключением особой точки и система проходит через нее за бесконечно малое время. Условие выполняется вдоль любой данной траектории почти в каждый момент времени — исключениями являются лишь те моменты, когда система проходит критическую плоскость Вдоль всех траекторий монотонно убывает с ростом является строгой функцией Ляпунова, так что особая точка асимптотически устойчива.

При более высоких размерностях, не является функцией Ляпунова, следовательно, этот метод не дает возможности сделать какие-либо предсказания об устойчивости центральной особой точки.

стационарных концентраций. Для данных динамических систем действительно характерно кооперативное поведение компонентов. Этот результат особенно важен для четырехмерной системы, где линейная аппроксимация, использованная при исследовании особых точек, показала наличие центра, окруженного многообразием концентрических замкнутых орбит в плоскости (см. рис. 31, А), что не позволяет сделать определенных выводов об устойчивости.

Динамические системы на границах симплексов определяют поведение неполных гиперциклов, т. е. каталитических гиперциклов, у которых отсутствует по крайней мере один из членов. В действительности эти системы описывают кинетику «вымирания» гиперцикла. Они имеют также некоторое значение на определенных этапах образования гиперцикла. На границах полных динамических систем вплоть до размерности 4 мы имеем два вида ребер-2А и 2В, а также грань (рис. 30). Все три динамические системы можно исследовать прямым способом.

Ребро соединяет два последовательных чистых состояния, или две вершины, которые мы обозначаем через Как показано на рис. 32, вдоль ребра действует движущая сила в направлении Итак, единственная траектория этой системы ведет от вершины к вершине Соответственно мы будем называть систему «текущим ребром». По мере приближения к вершине движущая сила убывает по параболическому закону (рис. 32). Следовательно, линейный член в ряде Тейлора обращается в нуль в особой точке и исследование особых точек не может дать нужных сведений о природе этой особой точки.

В элементарных гиперциклах вершины симплексов являются седловыми точками: вершина устойчива по отношению к флуктуациям, направленным вдоль но неустойчива вдоль ребра Итак, на границе любой полной динамической системы мы имеем замкнутую петлю вдоль которой система вращается в определенном направлении. Этот цикл не является единственной траекторией. Чтобы система могла перейти в следующее чистое состояние, в каждой вершине должны происходить флуктуации определенного вида. Существование этой петли отражает циклическую симметрию всей системы, а асимметрия в каждой отдельной вершине — принятую в нашей модели необратимость синтеза и деградации биополимеров.

В динамической системе область значений переменных, имеющая физический смысл, ограничивается двумя последовательными текущими ребрами и одним ребром особых точек Траектории этой системы показаны на рис. 31,5. Они начинаются из какой-либо точки на ребре особых точек и заканчиваются в вершине которая, таким образом, является единственным устойчивым аттрактором системы. Вид

Рис. 32. «Текущее ребро» Касательный вектор положителен внутри всей области значений, имеющих физический смысл и обращается в нуль на обоих концах, которые являются двумя особыми точками системы: Неравенство означает, что возрастает в течение следующего бесконечно малого интервала времени. Следовательно, на имеется только одна траектория, ведущая из из вершины к вершине Динамическая система «течет» вдоль этого ребра. Отметим, что обращается в иуль в особой точке вследствие чего собственное значение линеаризованной системы Следовательно, исследование особых точек не позволяет установить характер устойчивости этой точки.

следовательно, выживает и является остатком этого фрагмента гиперцикла.

Исследование границ основных гиперциклов можио обобщить на случай систем с большей размерностью. Полученные результаты дают возможность предсказать характер асимптотического развития неполных гиперциклов. После того как один из видов гиперцикла элиминируется каким-либо внешним событием, оставшаяся динамическая система становится неустойчивой и через достаточно большое время приходит в чистое состояние. Во всех случаях отбирается тот вид, который в гиперцикле

локализован как раз перед разрывом. Другими словами, если предшествует то вид сохранится как последний компонент гиперцикла, разрушенного вымиранием компонента Это поведение вытекает из свойств каталитических цепей.