III.2. Необходимые предпосылки возникновения дарвиновских систем

Что составляет молекулярную основу отбора и эволюции? Очевидно, что такое поведение не является глобальным атрибутом любой произвольной формы материи, а обусловлено наличием особых свойств, которые необходимо определить.

Для того чтобы система обладала способностью к самоотбору, должно выполняться важное условие — она должна стабилизировать определенные структуры за счет остальных. Критерии такой стабилизации имеют динамическую природу, потому что решение о том, какой вид должен быть отобран, зависит от распределения конкурентов, имеющихся в каждый момент времени. Другими словами, любая однажды отобранная структура не является статически устойчивой — она может стать неустойчивой, как только появятся другие, более «благоприятные» структуры или изменятся условия среды. Критерии оценки должны включать какой-нибудь элемент обратной связи, который приводил бы в соответствие ценность и динамическую устойчивость. Мутант с селективным преимуществом, однажды возникший вследствие некой флуктуации, должен иметь способность усиливаться в присутствии большого избытка менее приспособленных конкурентов. Таким образом, преиму-. щество должно сопоставляться хотя бы с некоторыми из тех динамических свойств, которые ответственны за усиление. Лишь таким путем система может селекционно самоорганизоваться в отсутствие «внешнего селектора». Необходимое свойство обратной связи — это внутренне присущая способность к автокатализу, т. е. самовоспроизведение.

В работе [18], где был дан общий анализ с применением игровых моделей, мы указали те свойства материи, которые необходимы для дарвиновского поведения на молекулярном уровне. Эти свойства перечислены ниже.

1. Метаболизм. Как образование, так и разложение молекулярных видов должны быть независимы друг от друга и спонтанны, т. е. их движущей силой должно быть положительное сродство. Этого нельзя достичь ни в какой равновесной системе, где оба процесса взаимосвязаны микроскопической обратимостью, приводящей к устойчивому распределению всех конкурентов, присутствующих в системе. Сложность, т. е. наличие громадного числа альтернативных

структур в сочетании с пространственно-временными ограничениями, просто не допускает такого уравновешивания и требует постоянного разрушения и образования новых структур. Отбор может действовать только на промежуточные состояния, которые образуются из высокоэнергетических предшественников и разрушаются, превращаясь в низкоэнергетические отходы. Способность системы использовать необходимые для этой цели свободную энергию и вещества называется метаболизмом. Необходимость поддержания системы достаточно далеко от равновесия за счет постоянной компенсации производства энтропии впервые была ясно осознана Эрвином Шредингером [19].

2. Самовоспроизведение. Конкурирующие молекулярные структуры должны обладать внутренней способностью инструктировать свой собственный синтез. Можно показать, что такая автокаталитическая функция является необходимой для любого механизма отбора, включающего дестабилизацию популяции в присутствии единственной копии вновь возникшего благоприятного мутанта. Кроме того, самокопирование необходимо для сохранения информации, накопленной в системе за предыдущий период. Постоянная деградация — необходимая предпосылка для наличия свойстз 1 и 3 — в противном случае привела бы к полной утрате информации.

3. Мутабильность. Точность любого процесса самовоспроизведения при конечной температуре ограничена из-за теплового шума. Действие шума особенно заметно, если копирование идет быстро — вернее, если энергия взаимодействия для каждого элементарного шага копирования лишь ненамного выше тепловой энергии. Следовательно, мутабильность всегда физически связана со способностью к самовоспроизведению. Более того, она (логически) необходима для эволюции. Ошибки копирования — это основной источник новой информации. Как мы увидим, для темпа мутаций существует пороговое значение, при котором скорость эволюции

максимальна, но которое не может быть превышено без потери всей информации, накопленной в ходе эволюции.

Лишь такие макромолекулярные системы, которые обладают всеми тремя необходимыми свойствами, могут быть носителями информации в неограниченном по существу эволюционном процессе. Перечисленные свойства должны наследоваться всеми членами соответствующего макромолекулярного класса, т. е. всеми возможными альтернативами, или мутантами данной сруктуры, и далее — они должны эффективно проявляться в широкой области концентраций — от одной копии до макроскопических коли честв. «Предпосылка реализуемости» исключает системы со сложным составом и структурой, в которых указанные свойства проистекали бы из случайного сочетания молекулярных взаимодействий, а не из общего физического принципа. Рассмотрим, например, нуклеиновые кислоты в сравнении с белками. Основным, присущим всем нуклеиновым кислотам свойством является воспроизведение, основанное на силах физической природы, от которых зависит уникальная комплементарность четырех оснований. Белки же имеют гораздо более широкие функциональные возможности, они могут обладать, в частности, инструктирующими и репродуктивными свойствами. Однако каждая отдельная функция является следствием специфической укладки полипептидной цепи и не может быть атрибутом всего класса белков. Иногда она даже полностью утрачивается в результате одной мутации.

Чтобы материальные системы были способны к селекционной самоорганизации, они должны наследовать физические свойства, допускающие метаболизм, т. е. превращение высокоэнергетических реагентов в бедные энергией продукты, и самовоспроизведение (с «шумом»). Эти предпосылки являются необходимыми. При подходящих внешних условиях они оказываются также достаточными для селекционного и эволюционного поведения.