XVI.6. Как в информационной РНК могли возникнуть кодонные паттерны без запятых?

Первые мРНК были, вероятно, идентичны первым адаптерам (или их комплементарным цепям). Действительно, функции адаптера и мРНК предполагают структурное соответствие. Каким бы ни был кодонный паттерн в последовательности мРНК, он должен иметь свою комплементарную реализацию в адаптере. Для примитивных систем такое требование легче всего выполнить, используя общий структурный паттерн для обоих типов молекул: чтобы первые адаптеры были минус-цепями первых мРНК (если считать, что плюс-цепью по определению всегда является мРНК) и чтобы определенная симметрия структуры позволяла и плюс- и минус-цепям узнаваться одной и той же репликазой.

Первые длинные молекулы РНК были обогащены что является следствием отбора, основанного на критериях структурной стабильности и точности копирования. Молекулы с общим кодонным паттерном— таким, как требуют инструкции в виде затравкн (например, могут использоваться катализаторы или имеющиеся открытые петли РНК) с последующей внутренней дупликацией. Это неизбежно приведет к образованию структур, содержащих по меньшей мере два кодонных паттерна с внутренней комплементарностью, например

Существует хороший пример, показывающий эффективность дупликации внутреннего паттерна при синтезе de novo и усиление последовательностей РНК фаговыми репликазами. Если -репликазу лишить всяких матриц, то она начинает «связывать» друг с

Рис. 57. Сопоставление последовательности миди-варианта (по Спигелману и др.) с искусственной последовательностью, состоящей из блоков и и из комплементарных блоков и Совпадение в 169 положениях из 218 позволяет предположить, что миди-вариант — это продукт, образованный de novo ферментом -репликазэй, которая имеет сайты узнавания для Кинетика синтеза de novo показывает, что в ферментативных сайтах узнавания образуется тетрамер, после чего происходит какое-то внутреннее самокопирование со случайными замещениями. Этот конкретный миди-вариант обычно выигрывает конкуренцию со всеми имеющимися последовательностями и поэтому является, вероятно, наиболее эффективной матрицей. Данный пример показывает, как в процессах примитивного копирования могут возникать однородные паттерны.

другом свои собственные затравки, которые она затем дуплицирует и избирательно усиливает, пока наконец не образуется однородная макроскопическая популяция последовательностей РНК с длиной несколько сотен нуклеотидов. В других условиях среды получаются другие (но тоже однородные) популяции последовательностей [8]. Спигелман, Миллз и их сотрудники определили последовательности нескольких таких «миди-вариантов», которые всегда содержат специфический сайт узнавания для -репликазы [78]. Последующие эксперименты пролили свет на механизм этого синтеза de novo, показав, что небольшие

фрагменты, соответствующие последовательностям, которые узнаются ферментом, синтезируются как затравки, а затем внутренне дуплицируются и избирательно усиливаются. Более ранние исследования [22] показали, что фермент может узнавать, в частности, последовательности и соответствует последовательности общей для всех тРНК и специфически взаимодействующей, как известно, с рибосомным фактором элонгации который является субъединицей комплекса -репликазы. Сопоставление миди-варианта с последовательностью, состоящей исключительно из двух упомянутых олигонуклеотидов и комплементарных им и выявляет совпадение в более чем 75% положений, что говорит об эффективности внутреннего копирования последовательностей-затравок (рис. 57).

Аналогичные соображения можно высказать и о первичных механизмах образования однородных паттернов. Если среди многих Паттернов появился возможно, также то эти паттерны в информационной РНК могли породить воспроизводимую трансляцию по механизму Крика и др. [3] и приобрести способность селективно усиливаться с помощью своих воспроизводимых продуктов трансляции.