XVI.5. Дают ли современные тРНК какие-либо указания на свое происхождение

Структурное сходство может быть либо следствием адаптации для достижения общей цели, либо указывать на происхождение от общего предка. Современные тРНК имеют много структурных соответствий [75]. Позволяют ли эти аналогии сделать вывод о том, что все тРНК произошли от общего предка? В соответствии с анализом Джукса [76], на этот вопрос можно ответить осторожным «да». Почему следует проявлять осторожность, можно показать на примере. Одна особенность, характерная для всех изученных до сих пор прокариотических и эукариотических тРНК, - это наличие последовательности в так называемой -петле — общем сайте узнавания при рибосомном контроле. Недавние исследования метанобразующих бактерий [77] показали, что у этих микроорганизмов, считающихся «наиболее древними ветвями из всех, которые встретились до сих пор в генеалогии бактерий», указанная последовательность отсутствует, а вместо нее у одной группы имеется последовательность а у другой — Хотя эти данные не ставят под сомнение, а наоборот, подчеркивают тесные эволюционные связи данного класса микроорганизмов с другими прокариотами, они определенно показывают, что общие свойства могут согласованно приобретаться целыми классами. Это особенно характерно для тех молекул, которые производятся общим аппаратом, например рибосомой — местом синтеза всех белковых молекул.

Рис. 56 показывает соответствие последовательностей для четырех тРНК из которые, как мы считаем, являются современными представителями первичных кодоновых адапторов. К сожалению, в нашем распоряжении не было последовательности аланин-специфичной тРНК для кодона Если сравнить этот вид тРНК, имеющей антикодон с соответствующей тРНК для валина с антикодоном то мы обнаружим большее сходство с последней тРНК, чем той, которая изображена на

Рис. 56. Сравнение последовательностей тРНК для К сожалению, последовательность соответствующая кодону пока неизвестна. Возможно, сходство между тРНК для было бы еще больше в случае правильной последовательности, которая соответствует антикодону (о том, что это так, можно судить на основании сходства между двумя последовательностями для которые относятся к антикодонам и соответственно). Эти последовательности показывают, что спаренные области состоят в основном из и что близкое сходство говорит о родстве между в положении 8 для вместо и для или вставку между положениями 20 и 21 для -аденозин, -цитидин, гуанозин, псевдоуридин, тиоуридин, рнбозилтимин, уридин,

рисунке (совпадают 57, а не 54 положения). Следовательно, правильная с антикодоном может иметь не 44, а большее число совпадений с приведенной на рисунке глициновой тРНК. Если не принимать во внимание этот «физический недостаток», то можно сделать вывод, что 1) все приведенные последовательности совпадают в более чем в половине положений (33 совпадения, если включить «неправильный» или 41 совпадение для подгруппа отличается несколькими особенностями от подгруппы (тиоуридин вместо в положении 8, вставка между положениями 20 и 21; 3) все приведенные последовательности имеют явный избыток по сравнению с (или их производными), особенно в двухцепочечных участках.

Далее, сравнение с последовательностями других тРНК показывает, что эти особенности — хотя они определенно не редки и для большинства других тРНК - особенно сильно выражены для данной группы. Сходство так же велико, как и для разных адаптеров одной и той же аминокислоты в одном и том же организме.

Один факт особенно красноречив. Если сравнить последовательности двух адаптеров, имеющих комплементарные антикодоны (например, для то совпадение между обеими плюс-цепями тРНК будет гораздо более полным, чем между одной плюс-цепью (если читать от 3 к 5) и другой минус-цепью (если читать от 5 к 3). Действительно, если сравнить таким образом плюс- и минус- цепи одной и той же тРНК, то соответствие окажется лучшим. Эти соответствия являются выражением замечательной внутренней симметрии тРНК, при которой антикодон располагается почти точно в середине последовательности и тем самым образуется симметричная двумерная структура. Мы можем считать это свойство указанием на то, что тРНК возникла очень рано как независимая репликативная единица. Требование того, чтобы плюс- и минус-цепи имели сходную структуру, важно, лишь если они представляют собой независимые репликативные единицы, а не интегрированы структурно с образованием длинной геномной последовательности, как это имеет место теперь. Такая же ситуация характерна и для фаговых РНК или их вариантов, которые размножаются в виде отдельных репликативных единиц [78].

С другой стороны, адаптация тРНК к общему аппарату вызвала, вероятно, общие отклонения от необходимой вначале симметрии. Тот факт, что зеркальные копии плюс- и минус-цепей одной и той же тРНК обнаруживают больше симметричного сходства, чем зеркальные копии плюс- и минус-цепей тРНК с комплементарными антикодонами, позволяет думать, что обе тРНК эволюционно развились как мутанты одной и той же цепи, а не двух комплементарных цепей. Тогда можно сделать вывод, что

современные адаптеры для кодонов возникли из одного квазивида как мутанты с одной ошибкой, происходящие от общего предка. Однако исходной симметрии было недостаточно (а почему ее должно быть достаточно?) для того, чтобы адапторные функции могли возникнуть у плюс- и минус-цепей данной РНК.