VII.6. Анализ конкретных систем

а. Независимые конкуренты

Проиллюстрируем на конкретном примере, как проводится исследование особых точек. Возьмем задачу об отборе квазивида, о которой уже шла речь в части А. Результаты соответствующего математического исследования приведены в табл. 7. Координаты пространства концентраций даются нормальными леременными собственные значения являются параметрами роста функций Анализ относится к данному распределению мутантов. Появление новых мутантов, дающих вклад в отобранный квазивид, будет изменять смысл концентрационных координат т. е. их связи с истинными концентрационными переменными Данные табл. 7 не нуждаются в пояснениях. В дальнейшем мы будем использовать их при сравнении трех функций роста фигурирующих в табл. 6, т. е.:

Таблица 7 (см. скан) Исследование особых точек для отбора квазивида (см. часть А)

Имеем следующее кинетическое уравнение:

Асимптотическое поведение определяется особыми точками, расположенными в вершинах симплекса

Анализ нормальных мод для каждой особой точки у дает спектр я значений

Что касается степеней свободы симплекса то кэждая особая точка имеет нормальных мод с обратными постоянными времени которые описывают внутреннюю организацию распределения, обусловленную конкуренцией между различными квазивидами. Далее, симплекс имеет одну нормальную моду которая соответствует изменению суммарной концентрации с. Все внутренние моды равны разностям собственных значений Следовательно, имеется только одиа устойчивая особая точка для наибольшего собственного значения Это узловой сток, т.е. все значения различны н отрицательны. Соответственно квазивид с наименьшим собственным значением описывается источником — вследствие положительности значений Оставшиеся особые точки являются седлами, потому что соответствуют как положительные, так и отрицательные

1) постоянная скорость роста:

2) линейная скорость роста: ;

3) квадратичная скорость роста:

1. Первый случай дает одну устойчивую особую точку — фокальный сток внутри единичного симплекса

«Внутри» единичного симплекса означает, что для всех координат (Отрицательное) собственное значение матрицы Якоби -кратно вырождено:

То же самое справедливо и для которое относится к изменению суммарной концентрации с.

Результатом является устойчивое сосуществование всех видов.

2. Второй случай рассмотрен в табл. 7. Напомним, что имеется только одна устойчивая особая точка. Тот факт, Что она расположена в вершине симплекса, указывает на конкурентное поведение. Только одна из концентрационных координат узлового стока положительна все Другие равны нулю. Как и в первом случае, карта не зависит от суммарной концентрации Со, а конечный результат Не зависит от начальных условий.

3. Наконец, третий случай дает всего особых точек, которые можно сгруппировать в три класса.

Первый класс включает я фокальных стоков, по одному в каждой вершине

Других устойчивых особых точек нет. Расположение точек в вершинах единичного симплекса снова указывает щрцрурентное

поведение, позволяющее выжить лишь одному конкуренту, т. е. данная ситуация соответствует чистому состоянию. Однако в этом случае нелинейных скоростей роста результат конкуренции зависит от начальных условий, потому что имеется устойчивых точек (в противоположность линейному автокатализатору, когда особая точка только одна). Это означает, что каждый из конкурентов может решить спор в свою пользу — в зависимости от начальных численностей популяции. Как только победитель утвердился, любой из конкурентов уже не может легко вытеснить его. Поэтому мы называем эту ситуацию «отбором раз и навсегда». Как и в двух предыдущих случаях, карта особых точек не зависит от суммарной концентрации со.

Два других класса особых точек включают в себя один источник внутри единичного симплекса (все координаты его конечны) и седловых точек — по одной на каждом ребре и по одной на каждой грани (включая все возможные гиперграни) Оба класса особых точек соответствуют неустойчивостям. Мы не приводим их координат и нормальных мод — они могут быть получены простыми вычислениями. Вместо этого мы иллюстрируем типичное селекционное поведение растущих систем на нескольких примерах единичных симплексов размерности 3 (см. рис. 22).

Мы выбрали эти три сравнительно простых модельных случая, чтобы проиллюстрировать метод исследования особых точек и подчеркнуть те его свойства, на которые следует обратить внимание. Природа особой точки, в частности то, какое решение она дает — устойчивое или неустойчивое, — имеет первостепенное значение для проблем отбора и эволюции. Не менее важна локализация особых точек в единичном симплексе. Кооперативный отбор множества репликативных единиц требует, чтобы особая точка лежала внутри единичного симплекса относящегося к подпространству X к, образованному концентрационными координатами кооперирующихся единиц. С другой стороны, локализация стока на одной из вершин характеризует конкуренцию, ведущую к отбору только одного из компонентов, в то время как локализации на ребрах, гранях или гипергранях указывают на частичную конкуренцию и отбор.

Построение аппарата трансляции, например, требует одновременного отбора нескольких репликативных единиц — предшественников различных генов. Ни одна из трех систем, рассмотренных выше, не

Рис. 22. Трехмерные карты особых точек для различных типов независимых конкурентов при ограничении постоянной организации. (Символы были введены на рис. 10.)

A. Постоянная скорость роста

На карте имеется фокус внутри единичного симплекса что означает устойчивое сосуществование всех трех видов. Легко изобразить все многообразие траекторий — прямых линий, проходящих через каждую точку и ведущих в устойчивый фокус.

Б. Линейная скорость роста

Единственное устойчивое асимптотическое решение системы — это чистое состояние, которое включает в себя только вид 3. За исключением двух ребер, 12 и 23, все траектории начинаются в точке 1 и кончаются в точке 3.

B. Квадратичная скорость роста

Симплекс разбивается на три области, каждая из которых является бассейном устойчивой особой точки. Размеры бассейнов зависят от значений соответствующих констант скоростей. Поскольку наибольшей из них является максимальные размеры бассейна имеет особая точка

удовлетворяет требованиям такого одновременного отбора. Первая система, по-видимому, допускает сосуществование, но она не селекционна и поэтому не может эволюционировать к оптимальному функционированию. Вторая система допускает сосуществование лишь в узких пределах распределения квазивида: она не толерантна к дивергенции генотипов, что требуется для облегчения фенотипической диверсификации. И наконец, третья система в высшей степени антикооперативна — настолько, что однажды установившийся вид подавляет в процессе отбора любого мутанта независимо от того, обладает ли он селективным преимуществом.

Следуя указаниям, вытекающим из сравнительного обзора в разд. V, мы проанализируем теперь более подробно ансамбли с функциональными связями. Эти ансамбли будут содержать репликативные единицы в целях сохранения генетической информации и в то же время они будут кооперативно стабилизироваться связями, которые делают функцию роста существенно нелинейной. Поэтому ожидаемые свойства системы со связями будут в какой-то мере сходны со свойствами, характерными для третьего примера независимых конкурентов.

б. Каталитические цепи

Самый прямой способ установления связи между всеми членами ансамбля — это построение цепи посредством связующих реакций, аналогично тому как мы связываем слова в предложения (рис. 23).

Члены кинетических уравнений, соответствующие этим связям, приводят к неоднородности функций чистого роста для всех членов, кроме первого:

Рис. 23. Карты особых точек каталитической цепи самореплицирующихся единиц при ограничении постоянной организации:

При малых концентрациях () устойчивое решение соответствует отбору вида 1. Однако если два других вида еще не вымерли к тому моменту, когда суммарная концентрация достигает критического значения, то возникает новое стационарное состояние, в котором все три вида становятся устойчивыми (Б). Дальнейшее увеличение суммарной концентрации (В) благоприятствует только виду 3, так что конечная ситуация (Г) отвечает отбору этого вида. Однако механизм данного отбора отличается от механизма отбора в случае независимых конкурентов.

Таблица 8 (см. скан) Анализ особых точек для каталитических цепей размерности три

Три особые точки — лежат в вершинах единичного симплекса (см. рис. 23), и, следовательно, имеет место конкуренция, независимо от природы особых точек. Положения трех других особых точек зависят (линейно) от суммарной концентрации Две особые точки — движутся вдоль ребер 12 и 23 симплекса, что указывает на частичную конкуренцию. Лишь особая точка может перемещаться внутри что означает кооперативный отбор всех членов цепи.

При низкой суммарной концентрации

особые точки или соответственно находятся вне симплекса т. е. вне той области пространства концентраций, которая имеет физический смысл (по крайней мере одна концентрационная координата отрицательна). При координаты этих особых точек даже стремятся к бесконечности. Динамическая система асимптотически становится идентичной системе экспоненциально растущих (несвязанных) конкурентов, которая характеризуется особыми точками

Если и лежит выше порогового значения, которое дается суммой то особая точка оказывается внутри единичного симплекса, что указывает на кооперативное поведение. Однако она не стремится ни к какой точке внутри а перемещается к вершине 3.

Из-за отсутствия однородности карты особых точек будут иметь более сложный вид, чем в рассмотренных до сих пор случаях.

Чтобы эта процедура была понятной, начнем с трехмерной системы, а затем распространим анализ на многомерный случай. В табл. 8 приведена сводка необходимых соотношений для трехмерного случая, а также кратко охарактеризованы карты особых точек. В соответствии с этим анализом три члена линейной цепи самовоспроизводящихся единиц могут быть отобраны одновременно лишь при очень специальных условиях, а именно:

и

Кажется очень мало вероятным, чтобы партнеры, которые оказались удовлетворяющими условию (59), продолжали удовлетворять ему на протяжении длительных периодов эволюции [это означало бы, что мутации, изменяющие соотношение (59), никогда не происходят]. Если бы они были способны к этому, система развивалась бы крайне асимметричным образом: с ростом Со увеличивалась бы только численность популяции последнего члена цепи — по крайней мере при селекционных ограничениях. Поскольку ясно, что это скоро привело бы к расхождению численностей популяций на целые порядки величины, можно сделать вывод, что такая система не способна стабилизировать совместное функционирование, поскольку она не может контролировать относительные численности популяций в большом интервале суммарных концентраций.

Это поведение иллюстрирует рис 23, на котором представлено как бы несколько моментальных снимков непрерывного процесса в системе, растущей в состоянии, близком к внутреннему равновесию. Для концентраций Со ииже критического уровня, заданного уравнением (60), три особые точки — расположены вне единичного симплекса (рис. 23, А). Если равно критическому значению, то особая точкахв достигает границы симплекса (рис. и с ростом Со движется внутри его. При этом она изменяет свою природу — теперь это устойчивая особая гочка (рис. 23, В), которая в данном конкретном случае является спиральным стоком. (Более детальное исследование особых точек в случае неоднородных функций роста будет проведено в работе Рис. 23, Г иллюстрирует окончательную судьбу этой устойчивой особой точки, а именно миграцию в вершину 3. Тем самым система приходит к чистому состоянию

Основные результаты, полученные для трехмерного случая, легко обобщаются для -мериой системы. Роль вида 3 играет вид вместо шести имеется особых точек. Самая интересная

особая точка — это Ее положение легко определить:

Особая точка лежит внутри симплекса в том и только в том случае, если константы скорости удовлетворяют соотношениям и суммарная концентрация превосходит критическое значение

Тогда соответствует устойчивому стационарному состоянию. В этом состоянии все концентрации, кроме постоянны, и поэтому при больших суммарных концентрациях система приближается к чистому состоянию

Резюмируем поведение каталитических цепей.

1. Устойчивые стационарные состояния существуют только в том случае, если константы скорости и суммарная концентрация удовлетворяют определенным соотношениям:

Чтобы происходил отбор, элиминирующий другие нефункциональные единицы, на систему следует наложить селекционные ограничения, и отбор благоприятных мутантов не должен изменять требуемых неравенств, которым должны удовлетворять константы скорости.

2. Если условия п. 1 выполнены, то концентрации индивидуальных видов будут сравнимы по величине только в довольно узкой области суммарных

концентраций. С ростом последний член цепи в (квази)стационарных условиях растет и, наконец, становится доминирующим.

Следовательно, каталитическая цепь вряд ли может служить системой, интегрирующей информацию.

в. Разветвленные системы

При эволюции систем со связями неизбежно будет происходить разветвление связей (рис. 24). Исследование особых точек таких разветвленных систем не обнаруживает каких-либо неожиданных новых особенностей. При очень малых суммарных концентрациях три вида ведут себя как независимые конкуренты. Теперь имеется два критических значения при которых либо и 12, либо и сосуществуют. Какая именно из этих двух ситуаций реализуется, зависит от того, кому больше благоприятствует или . Одна из двух особых точек оказывается устойчивым узлом, другая — седловой точкой. При более высокой суммарной концентрации устойчивая особая точка снова мигрирует по направлению к одной из вершин — 2 или соответственно 3. Такое поведение иллюстрирует рис. 24.

Рис. 24. Карта особых точек динамической системы, представляющей собой место разветвления в каталитической системе самореплицирующихся единиц при ограничении постоянной организации.

Исследованную здесь трехмерную систему можно обобщить двумя способами:

1. Из данной точки может начинаться более двух ветвей.

2. Отдельные ветви могут состоять из нескольких членов.

Исследование особых точек этих многомерных систем приводит в сущности к таким же результатам, как и в случае трех измерений. Их можно резюмировать следующим образом. Разветвленные системы самореплицирующихся единиц не являются устойчивыми на протяжении больших интервалов времени. Ветвь, рост которой наиболее эффективен, будет все больше доминировать, в то время как другие ветви будут исчезать. В конце концов останется только наиболее эффективная линейная цепь, и тем самым вся проблема сведется к динамической системе типа (58), которая уже рассматривалась в предыдущем разделе.