XVI.3. Почему нужна гиперциклическая организация отдельных мутантных генов, а не один постоянно растущий геном?

Ответ на этот вопрос в основном был уже дан в части А. Для очень примитивного аппарата трансляции необходимо такое количество информации, какое соответствует геному современных РНК-содержащих фагов (или даже превосходит его). Информация фагового генома может сохраняться лишь с помощью фагоспецифического ферментативного комплекса, а извлечение этой информации основано на эффективности полного аппарата трансляции, предоставляемого клеткой-хозяином. Если согласиться с ответами, данными на первый и второй вопросы, то информация, необходимая для зарождения трансляции, должна создаваться на основе кооперации между несколькими мутантами — членами квазивидового распределения, а не просто в результате удлинения одной последовательности, для которой сначала не существовало бы никакого давления отбора.

Гиперциклическая стабилизация нескольких сосуществующих мутантов эквивалентна эволюции через дупликацию генов. Первоначально мутанты возникали как отдельные цепи, а не как ковалентно связанные дуплексы. Ограничения точности не допустили бы такого увеличения длины. Более того, вероятность получить необходимую комбинацию мутантов в одной цепи очень мала. Последовательности, состоящей из 100 остатков соответствует 100 мутантов с одной ошибкой, 4950 мутантов с двумя ошибками, 161 700 мутантов с тремя ошибками мутантов с ошибками.

Число цепей, содержащих мутантных генов, отличающихся друг от друга в определенных положениях (это различие может быть необходимой предпосылкой функционирования), равно

что в случае дает альтернативных последовательностей. При наличии даже таких малых отклонений в реплицировавшихся генах вероятность найти копию с благоприятной комбинацией в одной гигантской цепи будет почти нулевой для любой популяции разумных размеров. Однако каждый из изолированных мутантных генов, содержащих три замещения, будет представлен в любой макроскопической популяции в достаточно большом количестве.

Наконец, не менее важно, что транспортные РНК - адаптеры трансляции — во всяком случае должны были существовать в виде отдельных цепей. Эволюция объединенного генома потребовала бы с самого начала сложной регуляции на уровне транскрипции.

Естественный источник изолированных цепей РНК - это квазивидовое распределение. Все последовательности были сходны друг с другом, и таким же сходством, должно быть, обладали продукты их

трансляции. Как только один продукт трансляции приводил к возникновению фактора связи, эта функция появлялась и у всех других продуктов. В результате могла возникнуть и циклическая связь, необходимая для гиперциклической организации. Можно даже сказать, что гиперциклическая организация самым естественным образом вытекает из любой реалистической модели примитивной трансляции.

Дает ли современная организация генома клеток прокариот какие-либо указания на свою первоначальную структуру? Современные гены, конечно, гораздо больше примитивных информационных РНК. Удлинение генов, так же как и дупликация, давало преимущество всякий раз, когда постоянно растущая точность ферментативного аппарата допускала это. Продукты трансляции становились более сложными, создавая предпосылки для эволюции по пути создания более тонких полиферментных механизмов, использующих дифференцированные ферменты, которые произошли от общего предшественника. В примитивных системах отсутствовали механизмы рекомбинации, используемые клетками в настоящее врбмя. Поэтому современная структура прокариотического генома могла сформироваться в результате удлинения изолированных генов, их дупликации и трипликации с образованием оперонов и их последующего отображения на ДНК, которая может использовать более совершенные средства воспроизведения, приводящие к образованию объединенного генома. Размеры современных оперонов хорошо соответствуют тем размерам, с которыми может работать совершенная РНК-репликаза ( нуклеотидов).