XIV.3. От GNC к RNY

Если в GC-богатых цепях отобранного квазивида имеется определенная концентрация дефектов А (и комплементарных дефектов то следующий этап в эволюции кода, по-видимому, можно считать предопределенным. Мутации могут возникнуть в любом из трех положений кодона, но их последствия будут совершенно различны. Замещение среднего основания в кодоне вызовет комплементарное замещение среднего основания в соответствующем антикодоне минус-цепи, и, следовательно, немедленно возникнут два новых кодона — GAC и GUC. Изменения в первом или третьем положении, с другой стороны, будут

дополнены соответствующими изменениями в третьем (или соответственно в первом) положении минус-цепи и из-за эффекта «качания» приведут в конце концов к появлению только еще одного кодона. Кроме того, будет нарушена GC-рамка для считывания без запятых.

Требования стабильности сначала не допускают подстановки более чем одной -пары в участок, состоящий из пяти пар оснований, комплекса Следовательно, наиболее вероятно, что следующими возникнут кодоны Поскольку они являются мутантами пары они могут присутствовать в достаточных количествах, входя в состав отобранного GC-богатого квазивида.

Однако, если на эти мутанты возлагается какая-либо функция при трансляции, они должны стать полностью эквивалентными доминирующему виду Именно на этой стадии гиперциклическая стабилизация четырех кодонных адапторов (и информационных РНК, кодирующих факторы связи) становится абсолютно необходимым требованием. Без такого сочленения различные компоненты первичной системы трансляции хотя и могут сосуществовать некоторое время, но никогда не будут согласованно эволюционировать или оптимизировать свою кооперацию.

Четыре кодона способны кодировать четыре разные аминокислоты, которые создают основу для богатой палитры функций, так что образовавшиеся в результате белки могут стать эффективными факторами связи. Информационные РНК и тРНК как члены одного квазивида могли возникнуть из комплементарных цепей одного и того же вида РНК, выполняя, таким образом, обе функции.

С другой стороны, это могло существенно ограничить их дальнейшую эволюцию. Следовательно, мы должны допустить, что они возникли из общего предшественника, но дивергировали в различные последовательности из-за своих совершенно разных структурных и функциональных требований.

Согласно таблице современного генетического кода, GAC и кодируют аспарагиновую кислоту и валин. Прежде чем обсуждать аминокислотный аспект более детально, рассмотрим вкратце несколько дальнейших этапов в эволюции на пути к более общему коду.

Требование высокой стабильности взаимодействия кодон — антикодон становится менее жестким по мере повышения адаптации продуктов трансляции. Наконец, допускаются взаимодействия с «качаниями», и код с GC-рамкой может эволюционировать к более общему коду с -рамкой. Все это вместе вводит в действие еще четыре аминокислоты. Первое замещение происходит еще тогда, когда остается в силе требование стабильности, которое уменьшает до минимума содержание Тем самым вводятся два кодона: серин) и треонин). В комплементарных им последовательностях изменяется третье положение кодона, в результате чего появляются вторые кодоны для аланина (GCC) и глицина (GGC). Вырождение, связанное с наличием взаимодействий с «качаниями» при воспроизведении этих последних кодонов, могло быть основной причиной появления кодонов AGC и и детерминирования соответствующих аминокислот.

Появление в области кодона при эволюции ферментативного аппарата более одной пары привело к кодированию еще двух аминокислот: (аспарагина) и (изолейцина). Это исчерпало все возможности кодирования для кода RNY. Чтобы эволюция генетического кода могла продолжаться, необходимо было отказаться от ограничения неперекрывающихся рамок. Теперь стала необходимой адаптация рибосомных предшественников.