XII.2. Код RNY

Прежде чем перейти к более детальному обсуждению вопросов, перечисленных выше, рассмотрим альтернативную модель, которая лишена этих конкретных недостатков. Предложение использовать общий кодовый паттерн RNY, где любой из четырех нуклеотидов тоже приписывается Крику и др. [3]. Однако авторы «разлюбили» свою модель из-за одного ее недостатка: если является пиримидином, то антикодоновая петля с общей последовательностью в некоторых случаях может использовать лишь свои пять центральных

нуклеотидов для образования стабильных пар оснований с мРНК. Это возражение, однако, снимается на основании того факта, что код RNY может детерминировать восемь аминокислот, вследствие чего некоторые комбинации, не удовлетворяющие требованиям стабильности комплекса мРНК - пептидил-тРНК (см. ниже), можно исключить.

Каковы преимущества общего кодового паттерна Прежде всего, код RNY, как и его аналог RRY, является кодом без запятых. Более того, он симметричен по отношению к плюс- и минус-цепям, В направлении общая структура рамки как для плюс-, так и для минус-цепи будет где комплементарны и расположены в цепях зеркально-симметричным образом. Такая же симметрия может возникнуть в пределах одной цепи; тем самым допускается образование симметричных петель вторичной структуры. Современные тРНК - это типичный пример молекул с (почти) симметричными петлями. Одноцепочечные фаговые геномы и их производные (например, миди-вариант тоже отличаются такими элементами симметрии. Здесь селективное преимущество симметричной структуры очевидно. Если молекулы воспроизводятся с помощью полимеразы, которая специфически узнает какую-то структурную особенность, то лишь при условии симметричной структуры плюс- и минус-цепи могут быть равно эффективными матрицами. Такое равенство эффективностей необходимо для отбора. Итак, симметрия тРНК, возможно, является реликтом той эпохи, когда эти молекулы еще должны были воспроизводиться автономно.

Образование петель увеличивает также устойчивость молекулы к гидролизу и создает предпосылки для правильного считывания. В открытой структуре, где большое число нуклеотидов остается неспаренными (например, в последовательностях типа RRY), репликация и трансляция могут начинаться в любом одноцепочечном участке последовательности, что приводит к образованию фрагментарных продуктов. В полностью двухцепочечной структуре начальными

Рис. 50. Для симметричности вторичной структуры РНК необходима соответствующая внутренняя комплементарность (см. рис. 14 в части А)-только тогда плюс- и минус-цепи будут складываться одинаково. Такие структуры могут образовать кодонные паттерны типа RNY. Придумана игра, правила которой учитывают физические взаимодействия, характерные для олигонуклеотидов и тРНК [17, 18]. Эта игра показывает, какие структуры образуются с наибольшей вероятностью. Для образования шпильки необходимо, чтобы обе половинки молекулы были комплементарны (например, последовательность может соединиться со своей минус-цепью, несущей паттерн 5-RYY).

точками репликации и трансляции йвляются только открытые липкие концы. Таким способом может быть прочтена вся мРНК, при этом требуется лишь временное частичное развертывание матрицы, которое может стимулироваться взаимодействиями с растущей цепью. Симметрия давала бы и в этом случае преимущество, хотя ее наличие не обязательно (см. рис. 50).

Чисто логически код RNY кажется более привлекательным, чем код RRY, по трем причинам:

1. Селективное усиление молекул РНК должно быть эффективным как для плюс-, так и для минус-цепей.

Симметричные паттерны RNY в большей степени удовлетворяют этому требованию, чем последовательности RRY, которые отличаются от своих минус-цепей (RYY) и, следовательно, не могут с той же эффективностью узнаваться ферментами.

2. Из-за высокой сложности последовательностей вероятность отыскать именно те немногие из них, которые обладают свойствами, полезными для репликации и трансляции, очень мала. Если эти последовательности, будучи симметричными структурами, удовлетворяют требованиям п. 1, то как плюс-, так и минус-цепи могут быть кандидатами на роль молекул — носителей таких функций.

3. Эволюция аппарата трансляции с его различными тРНК и мРНК требует взаимной стабилизации всех репликативных молекул. Как будет показано ниже, гиперцикл может легче образоваться из квазивида, если этот квазивид вследствие своей симметрии обеспечивает наличие двух комплементарных функций.

Система может накапливать информацию и в конечном счете эволюционировать к большей сложности только в том случае, если она приемлет «дарвиновскую логику» селективной самоорганизации. Однако эта логика должна найти свое обоснование и свое выражение в материальных свойствах. Все, что могут узнавать компоненты в самом начале, — это естественная распространенность и сила взаимодействия. Это те свойства, с которыми мы должны иметь дело, чтобы понять, как возникла трансляция.