ЧАСТЬ А. ВОЗНИКНОВЕНИЕ ГИПЕРЦИКЛА

I. Парадигма единства и разнообразия в эволюции

Почему существуют миллионы видов животных и растений несмотря на, то, что молекулярный аппарат клетки в своей основе одинаков: один универсальный генетический код и макромолекулы определенной хиральности?

Современные генетики без колебаний немедленно ответят на первую часть этого вопроса. Разнообразие видов является результатом грандиозного ветвящегося процесса эволюции с мириадами отдельных шагов воспроизведения и мутаций. В процессе эволюции происходит отбор среди конкурентов, потребляющих общие пищевые ресурсы, хотя допускается также изоляция, смена ниши или даже взаимная толерантность и симбиоз — при наличии достаточно мягких селекционных ограничений. Дарвиновский принцип естественного отбора представляет собой принцип управления, дающий дифференцированную оценку генной популяции в отношении ее оптимальной приспособленности к среде. Строго говоря, он эффективен только при наличии подходящих граничных условий, которые в природе могут выполняться или не выполняться. В работах Фишера, Холдейна и Райта — основоположников главных направлений популяционной генетики — принципу естественного отбора была дана точная формулировка, показывающая его возможности и ограничения. Этот принцип опирается на общие свойства живых организмов, особенно на механизмы их воспроизведения. Последние зависят от ряда факторов, определяющих как генетическую однородность, так и неоднородность, которые были известны еще до установления детальных молекулярных механизмов наследственности (табл. 1).

Сознавая эту гетерогенность живого мира, действительно трудно понять причину его однородности на субклеточном уровне. Многие биологи просто объединяют все доклеточные эволюционные события и собирательно называют их «возникновением жизни». Конечно, если бы жизнь возникла в результате однократного колоссального акта творения и если бы этот акт — как уникальное и экстраординарное событие, выходящее за пределы всего статистически возможного с точки зрения физики, — в прошлом имел место только один раз, то мы могли бы удовлетвориться подобным объяснением.

Таблица I (см. скан) Факторы естественного отбора (по Райту [1])

Но любая дальнейшая попытка понять «как?» была бы тщетной. Случайность нельзя свести ни к чему, кроме случайности.

Однако то, что нам известно о молекулярной тонкой структуре даже простейших существующих ныне клеток, никак не свидетельствует в пользу такого объяснения. Закономерности строения этой очень сложной структуры не оставляют сомнения в том, что первая живая клетка скорее всего сама была продуктом длительного процесса эволюции, который должен был состоять из многих отдельных — но не обязательно экстраординарных — этапов. В

частности, генетический код "можно представить как результат такого многошагового процесса эволюции [2], который, по-видимому, начался с однозначного кодирования лишь немногих из наиболее распространенных в первичных условиях аминокислот [3]. Хотя в коде не удается усмотреть совершенной логической структуры в отношении всех окончательных соответствий, он далек от случайного, и невольно приходит в голову мысль, что здесь «сработал» какой-то оптимизационный принцип. Его можно назвать принципом наименьшего изменения, потому что структура кода такова, что на уровне аминокислот последствия точечных мутаций сводятся к минимальным изменениям. Избыточные кодоны, т. е. триплеты, кодирующие одну и ту же аминокислоту, расположены в соседних положениях таблицы кода, а кодоны для аминокислот, сходных по своим физико-химическим свойствам, обычно различаются только по одному из трех положений, как правило, первому или третьему. Чтобы такая оптимизация могла произойти в процессе эволюции, требуется испытание многих возможностей путем проб и ошибок, в том числе целого ряда вырожденных вариантов кодирования. Итак, доклеточная эволюция характеризовалась, вероятно, такой же степенью ветвления, какую мы находим на уровне видов, если только она управлялась тем же дарвиновским механизмом естественного отбора.

Однако нам не известны никакие варианты генетического кода, даже если рассматривать его тонкую структуру. С одной стороны, было бы совершенно неудовлетворительным допущение, что оптимальные кодовые соответствия возникли по простой случайности, которая произошла всего однажды и как раз в нужный момент времени, не допуская никаких альтернатив, которые несомненно привели бы к ветвлению кода на варианты с различной тонкой структурой. С другой стороны, столь же невероятным было бы допущение, что исторический путь доклеточной эволюции был однозначно задан детерминированными физическими событиями,

Результаты наших исследований заставляют полагать, что дарвиновской эволюции видов предшествовал аналогичный многоэтапный процесс молекулярной эволюции, который привел к созданию уникального аппарата клетки, использующей универсальный код. Этот код окончательно установился не потому, что он был единственно возможным, а потому, что здесь работал своеобразный механизм отбора «раз и навсегда», причем этот процесс мог начаться с любых кодовых соответствий. Отбор «раз и навсегда» является следствием гиперциклической организации [4]. Тщательный анализ механизмов воспроизведения макромолекул позволяет думать, что наличие каталитических гиперциклов — это минимальное требование для возникновения макромолекулярной организации, способной накапливать, сохранять и обрабатывать генетическую информацию.