IV.4. Первые репликативные единицы

Для обсуждения проблемы возникновения биологической информации мы должны начать с другого конца эволюционной шкалы и проанализировать те механизмы, которые привели к первым воспроизводимым генетическим структурам. Физические свойства, внутренне присущие нуклеотидам, дают возможность дискриминировать комплементарные и некомплементарные нуклеотиды с фактором качества не превосходящим 0,90-0,99. Более детальный анализ, основанный на кинетических и равновесных исследованиях кооперативных взаимодействий между олигонуклеотидами, был опубликован ранее [4, 44]. В соответствии с известными различиями в свободных энергиях для дискриминации между комплементарными и некомплементарными парами оснований могло оказаться полезным наличие в среде больших количеств белков — каталитически активных, но не выполняющих никаких других специальных функций. Однако такие белковые предшественники в одних случаях будут благоприятствовать комплементарным, а в других случаях — некомплементарным взаимодействиям. Преимущество одних перед другими может определяться только неравенством свободных энергий для различных видов парных взаимодействий. Любое специфическое усиление комплементарных парных взаимодействий потребовало бы

конвергентной эволюции тех конкретных ферментов, которые благоприятствуют данному типу взаимодействий. Для этого сами ферменты должны стать частью самовоспроизводящейся системы, что в свою очередь требует эволюционного развития трансляции.

Первыми самовоспроизводящимися структурами нуклеиновых кислот с устойчивым информационным содержанием — при данных оптимальных значениях были молекулы типа тРНК. Однако для любой воспроизводимой системы трансляции необходимо по крайней мере на порядок большее информационное содержание. Как мы знаем из анализа репликации РНК-содержащего фага, такому требованию удовлетворяют только оптимально адаптированные репликазы, которые не смогли бы эволюционно развиться без совершенного механизма трансляции. Современные фаги являются поздними продуктами эволюции, чье существование обязано наличию такого механизма, без которого природе не удалось бы накопить так много информации в отдельной молекуле нуклеиновой кислоты. Следовательно, для молекулярной эволюции нуклеиновых кислот существовал барьер на уровне структур типа тРНК, подобный барьерам, характерным для более поздних этапов эволюции — т. е. для увеличения информационной емкости необходимо было возникновение какого-либо механизма нового типа.

Итак, тРНК или их предшественники, по-видимому, были «старейшими» репликативными единицами, которые начали накапливать информацию и отбирались как квазивиды т. е. как варианты одной и той же основной структуры.

Первым требованием была устойчивость к гидролизу. Игровая модель, подобная описанной в разд. IV. 1, показала, что известная вторичная (и третичная) структура тРНК (см. рис. 14, ) является прямым эволюционным следствием этого требования. Далее, симметрия этой структуры отражает оптимизацию ее репликативного механизма, который в соответствии с уравнением (20) предполагает эквивалентное поведение плюс- и минус-цепей, чтобы

(кликните для просмотра скана)

(кликните для просмотра скана)

имело место оптимальное функционирование. Эту симметрию можно обнаружить на уровне РНК-содержащих фагов, особенно для вариантов, которые отобраны по свойству максимальной эффективности при репликации in vitro и не несут никакой лишней генетической информации (рис. 15).