Пред.
След.
Макеты страниц
Распознанный текст, спецсимволы и формулы могут содержать ошибки, поэтому с корректным вариантом рекомендуем ознакомиться на отсканированных изображениях учебника выше Также, советуем воспользоваться поиском по сайту, мы уверены, что вы сможете найти больше информации по нужной Вам тематике ДЛЯ СТУДЕНТОВ И ШКОЛЬНИКОВ ЕСТЬ
ZADANIA.TO
XII. Логика первичного кодированияXII.1. Код RRYНаиболее привлекательная спекулятивная модель возникновения матричного синтеза белков, предложенная совсем недавно [3], основана на целом ряде соображений, относящихся к проблеме связного считывания без запятых. Первичный код должен иметь определенную структуру рамок, иначе информация не сможет считываться согласованным образом. Случайные смещения фазы будут приводить к сдвигу рамки трансляции на каких-то участках информационной РНК и к искажению смысла. Поэтому авторы предлагают определенную последовательность оснований, которой должны придерживаться все кодоны. Или, другими словами, функционировать в качестве мРНК могут лишь те последовательности нуклеотидов, которые несут определенный паттерн («образ»). Единообразие паттерна может возникнуть благодаря инструкции, которую содержит выступающая антикодоновая петля тРНК, а также благодаря внутреннему самоконированию. Среди паттернов, которые гарантируют неперекрывающееся считывание, авторы выбрали последовательность оснований пурин — пурин — пиримидин (или, в обычных обозначениях, RRY) как общую для всех кодонов, образующих сообщение. Этот выбор был продиктован регулярностью последовательности, которая была обнаружена в антикодоновой петле современных тРНК. Упомянутая последовательность такова: 1. Структура антикодоновой петли адаптора (предшественника тРНК) такова, что если конкретизирован общий паттерн кодона, то РНК может всегда образовать пять пар оснований с мРНК. Таким образом, антикодоновой петле первичных тРНК приписывается следующая общая последовательность:
где 2. Антикодоновая петля каждой первичной тРНК может принимать две разные конформации, изображенные на рис. 48. Обе они были описаны в более ранней статье Вёзе [60], который обозначил их которые предположили, что из семи неспаренных оснований в антикодоновой петле стопку образуют пять оснований, расположенных с З-конца; 3. Какая из этих двух конфигураций действительно реализуется, зависит от того, с чем связана тРНК - с аминокислотой или с пептидной цепью. При переносе аминокислоты на пептидную цепь тРНК скачкообразно переходит из Дополнительный, четвертый постулат, не абсолютно необходимый для обоснования модели, вводит взаимодействие между двумя соседними тРНК на мРНК, которое делает энергетически выгодной необходимую конфигурацию и вносит (дальнейший) вклад в стабилизацию комплекса полипептид — мРНК. Рис. 49 показывает более детально, как может облегчаться синтез полипептидов, если учесть приведенные соображения. Растущая полипептидная цепь перемещается вдоль мРНК, используя в качестве «топлива» свободную энергию реакции переноса. Эта реакция может ускоряться общим неспецифическим катализатором, но такой механизм не требует
Рис. 48. Две возможные конфигурации антикодоновой петли тРНК (конфигурация Рис. 49. (см. скан) Примитивный механизм трансляции требует «липкого» которого растущая полипептидная цепь остается связанной с транспорт осуществляется скачками, при которых изменяется цепь всегда связана с мРНК с помощью пяти пар оснований, соседняя аминоацил-тРНК. Частичное перекрывание при спаридированного триплетами оснований. никакого сложного аппарата типа современных рибосом. Хотя взаимодействие между кодоном и антикодоном стабилизируется пятью парами оснований, существенно, что код в действительности использует триплеты оснований. Ранее уже подчеркивалось [62], что первичный код, использующий не триплеты оснований, не может объяснить возникновение современного кода. (см. скан) взаимодействия между мРНК и пептидил-тРНК, в результате мРНК, пока не закончится трансляция. По Крику и др. [3], конформация Эта модель хорошо объясняет, как в отсутствие сложного аппарата трансляции может происходить — спонтанное, — последовательное, — полное, т. е. не по частям, и — воспроизводимое, т. е. при строгом сохранении заданной рамки кодонов, считывание мРНК. Такой код неразрывно связан с определенными структурными особенностями антикодоновой петли современных тРНК, и это позволяет допустить, что указанные молекулы являются потомками первых функционально организованных единиц. Четыре аминокислоты, кодируемые по этой модели, таковы:
Содержание некоторых из них в первичном бульоне было очень высоким [63]. С другой стороны, модель сталкивается и с некоторыми трудностями. В последовательности RRY имеется большой избыток пуринов и поэтому она не сможет легко складываться на себя с образованием стабильной структуры. Вследствие этого такие последовательности — очень легко гидролизуются (если они находятся в виде одиночных цепей), — имеют повышенную тенденцию к образованию дуплексов (которые не могут легко реплицироваться с помощью примитивных механизмов), — не имеют внутренней симметрии и — производят минус-цепи с другим общим кодовым паттерном (т. е.
|
1 |
Оглавление
|