VII.7. Исследование особых точек гиперциклов

а. Классификация

Как мы видели в части А, замыкание цикла в динамических системах приводит к появлению у системы в целом совершенно новых свойств. Множество молекул, которые образуются в замкнутом цикле химических реакций, эквивалентно катализатору. Цикл катализаторов в свою очередь имеет автокаталитические свойства (рис. 4), и его можно считать самореплицирующейся системой. Мы установили, что линейные или разветвленные связи между самореплицирующимися единицами не приводят к отбору объединенной системы с функциональными связями; теперь можно задать вопрос, не сопровождается ли замыкание цикла в цепи связей изменением характера селекционного поведения всего ансамбля? Есть основания ответить на этот вопрос утвердительно, поскольку мы знаем, что в открытых цепях реципиентом всех преимуществ связей всегда был последний член.

(кликните для просмотра скана)

Общая классификация гиперциклов дана в части А. Простейшие представители этого класса сетей получаются в результате введения простой функциональной связи между самореплицирующимися единицами, как показано на рис. 25.

Данный раздел, посвященный гиперциклам, можно подразделить на три части. Сначала мы введем некоторые определения и критерии, полезные для классификации этого нового типа каталитических систем. Далее опишем результаты исследования особых точек для наиболее важных «чистых» типов гиперциклов. И наконец, рассмотрим один пример самоорганизующейся системы, которая представляет собой реалистический каталитический гиперцикл.

Прежде всего, гиперциклы отличаются от обычных каталитических циклов наличием нелинейных членов в выражениях для скоростей роста. В простых случаях функции являются произведениями концентраций:

Показатели согласно (63), можно считать элементами матрицы Индексы указывают, какая популяционная переменная х в функции должна возводиться в степень Следовательно, динамическая система полностью определяется матрицей показателей вектором констант скоростей и множеством начальных условий. Сначала мы рассмотрим только «чистые» случаи, которые характеризуются тем, что являются однородными функциями. Требование однородности приводит к первому ограничению, налагаемому на элементы матрицы Р:

Сумма теперь остается одной и той же для всех дифференциальных уравнений и представляет собой степень функций роста, введенную в разд. Кроме условия однородности, мы потребуем, чтобы отдельные концентрации входили в только в первой степени. Некоторые важные случаи зависимостей более высокого порядка будут рассмотрены ниже. Соответственно показатели имеют только два возможных значения:

Наконец, введем циклическую симметрию в функцию чистого роста:

Основные особенности реакций не зависят от предположения о циклической симметрии. Вместе с тем это предположение является разумным, если нет дополнительной информации о структурных различиях между кинетическими уравнениями для отдельных членов циклической системы. Теперь матрица имеет общую форму простого вида. Ниже приведен конкретный пример — матрица где

Итак, гиперциклы с циклической симметрией и однородными функциями роста полностью определяются значениями пир и вектором k.

На рис. 25 показаны схематические диаграммы для трех гиперциклов с и 6. Случаи с следует исключить из общего класса каталитических систем, называемых гиперциклами, так как они относятся к категории систем с линейными скоростями роста

б. Общий анализ

Сводка результатов исследования особых точек гиперциклических систем дана в табл. 9.

Мы обсудим два случая, которые являются для нас наиболее важными

1. Простейший гиперцикл с

2. Гиперцикл, использующий каталитические связи между всеми членами, т. е. для следовательно,

Таблица 9 (см. скан) Карта особых точек гиперцикла

Налагая на динамическую систему (65) ограничение постоянной организации, получаем

Исследование особых точек можно провести аналитически для любого если все константы скоростей одинаковы:

(Влияние вариаций отдельных констант скоростей на решения будет рассмотрено в разд. VIII.)

Результаты.

1. Одна особая точка, которую мы обозначаем всегда располагается в центре концентрационного симплекса.

2. особых точек, располагаются в вершинах симплекса

3. Во многих случаях существуют одно-, двух- или трехмерные многообразия особых точек или даже многообразия большей размерности, например состоящие из особых точек ребра, треугольники, тетраэдры или симплексы более высоких размерностей [54]. Эти многообразия всегда располагаются на границах соответствующих симплексов

Например, ребра, образованные особыми точками, находятся на границах треугольники — на границах тетраэдры — на

Анализ нормальных мод в окрестности центральной особой точки которая ответственна за кооператищшй отбор, дает

Продолжение табл. 9 (см. скан)

Для имеется или разных собственных значений, тогда как для все собственные значения равны Обычно встречается первый случай. Для и четных получаются однократно вырожденных и одно дважды вырожденное собственное значение как для нечетных все собственные значения разные. Отрицательное снова означает, что динамическая система на симплексе устойчива по отношению к флуктуациям суммарной концентрации с.

Первую систему мы назовем просто «элементарным гиперциклом», вторую — «компаунд-гиперцик-лом» в соответствии с его наиболее часто встречающейся физической реализацией в виде комплекса с кооперативным поведением.

в. Элементарный гиперцикл

С изменением размерности динамической системы наблюдаются интересные изменения природы особой точки в центре симплекса. Проанализируем более тщательно множества собственных значений для различных которые удобно представлять в внде векторов в комплексной гауссовой плоскости (рис. 26). Особая точка в центре при является фокусом, при спиральным стоком, при центром. Для мы получим седловые точки со спиральными компонентами в некоторых плоскостях. Эти характерные изменения природы особой точки напоминают бифуркацию Хопфа, несмотря на то что параметром в нашем случае является дискретно изменяющаяся величина — размерность динамической системы. Как будет показано в ходе более общего анализа (разд. VIII),-центральная особая точка является асимптотически устойчивой для и 4. В случае более высокой размерности 5) мы имеем более сложный аттрактор, а именно устойчивую замкнутую орбиту, или предельный цикл, который всегда остается внутри симплекса, никогда не достигая его границ. Для

Рис. 26. Нормальные моды со для центральной особой точки в гиперциклах типа (65) с и размерностью и — соответственно действительная и мнимая части частоты

последнего случая средние во времени концентрации равные

быстро приближаются к (для одних и тех же т. е. точно к тому же значению, что и в случае устойчивых особых точек.

Для особых точек, расположенных в каждой из вершин симплекса мы имеем одно положительное и нулевых значений В разд. VIII мы проанализируем нелинейные вклады и идентифицируем эти особые точки как седловые. Следовательно, соответствующие асимптотические решения не будут давать вклада в селекционное поведение.

Конкретный пример — карта особых точек для гиперцикла с приведен на рис. 27.

В общем случае функции чистого роста для отдельных самореплицирующихся единиц, которые образуют динамическую

систему гиперцикла, содержат не только каталитические члены, и члены роста первого порядка:

Накладывая ограничение постоянной организации на динамическую систему с этими функциями роста, получим

С математической точки зрения каталитическая цепь (рис. 23) отличается от гиперцикла только одной константой скорости и получается из последнего, если положить Следовательно, можно ожидать, что эти два типа динамических систем будут в чем-то сходны между собой. В соответствии с неоднородностью функций роста карты особых точек зависят от суммарной концентрации. При малых концентрациях обе системы становятся идентичны системе экспоненциально растущих независимых конкурентов (рис. 22). При высоких же концентрациях системы различаются. Динамическая система (69) асимптотически становится подобной соответствующему элементарному гиперциклу

В качестве конкретного примера снова рассмотрим систему размерности Имеется семь особых точек: три из них

Рис. 27. Карта особых точек динамической системы (65), состоящей из самореплицирующихся единиц которые образуют гиперцикл при ограничении постоянной организации. ).

Рис. 28. (см. скан) Карта особых точек динамической системы (69), состоящей из самореплицирующихся единиц, которые образуют каталитический гиперцикл.

падают с вершинами симплекса , три другие лежат на ребрах, седьмая находится внутри .

Для определенного набора параметров к были получены численные результаты, представленные на рис. 28. Как и для каталитической цепочки рис. 23, мы даем карты особых точек для трех разных значений суммарной концентрации со: для нижнего и верхнего концентрационных пределов (А и В) и для критической точки

Рассмотрение развития динамических систем и (69), близких к внутреннему равновесию, выявляет очень существенное различие между циклической и нециклической системами: циклическая система приводит к асимптотическому верхнему концентрационному пределу, который характеризуется постоянными относительными концентрациями отдельных видов, а открытая цепь при высокой суммарной концентрации приближается к чистому состоянию

Резюмируя все развитие системы от нижнего до верхнего концентрационного предела, мы видим, что гиперцикл, который описывается динамической системой (69), представляет хороший пример самоорганизации. Начиная с конкуренции между отдельными видами растущая система приближается к конечному состоянию с динамической регуляцией чистой продукции всех членов. Этот внутренний контроль ведет к устойчивому стационарному состоянию или к состоянию с регулярными колебаниями популяционных переменных вблизи особой точки.

г. Компаунд-гиперцикл

Исследование случая дает простой общий результат: как и выше, внутри симплекса имеется одна особая точка. Вся граница симплекса, однако, состоит из неустойчивых особых точек, ребер из особых точек, плоскостей из особых точек и т. д. Поскольку инвариантная точка внутри симплекса является фокусом при любых значениях все траектории, начинающиеся внутри симплекса, который представляет собой область, имеющую физический смысл, через достаточно большое время сойдутся к этой точке. Все собственные значения связанные с одинаковы для данных и Их можно найти из формулы (3) в табл. 9, если положить Карта особых точек для компаунд-гиперцикла с показана на рис. 29. Эти комплексы, таким образом, представляют прекрасные примеры регуляции относительных концентраций своих компонентов,

Рис. 29. Карта особых точек динамической системы (65), состоящей из самореплицирующихся которые образуют компаунд-гиперцикл при ограничении постоянной организации.

д. Сравнение различных гиперциклов

Характерным свойством гиперциклов является их способность интегрировать информацию. Действительно, простейшие члены этого класса являются наименее сложными динамическими структурами, способными предотвращать потерю информации из ансамбля функционально связанных самореплицирующихся единиц из-за элиминации некоторых его членов в результате селекционной конкуренции, С динамической точки зрения все виды гиперциклов эквивалентны по отношению к этому свойству. С другой стороны, менее сложные системы типа простых каталитических циклов (рис. 4) Не могут Интегрировать информацию, так как они не обладают внутренней способностью к самовоспроизведению (см. [4], с. 501 и далее).

Дальнейшее подразделение в иерархии гиперциклов может быть сделано в соответствии с их реализуемостью природе, что будет рассмотрено в части В. Здесь для примера мы сравним

элементарный () и компаунд-() гиперциклы с точки врения их физического воплощения. Элементарные гиперциклы в соответствии со своим законом роста требуют бимолекулярных столкновений макромолекул. К таким бимолекулярным процессам легко при водят различные механизмы; они следуют также из реалистических допущений о механизме репликации нуклеиновых кислот или о синтезе белка, инструктируемом мРНК (см. также разд. IX и часть В). Компаунд-гиперцикл требует, чтобы каждый партнер вносил вклад в скорость образования каждого компонента. Для реализации такого компаунд-гиперцикла необходимо либо мультимолекулярное столкновение, что крайне мало вероятно, либо образование промежуточного комплекса из различных субъединиц, что очень невыгодно при низких концентрациях. Добиологические условия между тем характеризуются именно крайне низкими концентрациями индивидуальных макромолекул. Для эффективного начала эволюции через компаунд-гиперциклы потребовалось бы принять крайне высокие константы ассоциации, значительно превышающие величины, полученные экспериментально, а также ввести внутреннюю связь между этими константами и функциональную эффективность отдельных компонентов. Таким образом, компаунд-гиперцикл, вероятно, имеет меньше шансов служить предпосылкой для создания системы трансляции, нежели любой гиперцикл с меньшей степенью Однако на более поздних этапах доклеточной эволюции вероятность возникновения компаунд-гилерцикла могла бы стать выше.

Различные системы, состоящие из каталитически активных самовоспроизводящихся единиц, были изучены методом анализа особых точек. Результаты ясно указывают на необходимость гиперциклической связи. Только каталитические гиперциклы могут удовлетворять критериям интеграции информации, которые были перечислены в разд. IV. 5:

1. Селективная устойчивость каждого компонента из-за успешной конкуренции с ошибочными копиями.

2. Кооперативное поведение компонентов, объединенных в новую функциональную единицу.

3. Успешная конкуренция этой функциональной единицы с другими, менее эффективными системами.