Глава 18. Гликолиз и окисление пирувата

Питер Мейес

ВВЕДЕНИЕ

Минимальные потребности в глюкозе имеют все ткани, но у некоторых из них (например, тканей мозга, эритроцитов) эти потребности весьма значительны. Гликолиз — это главный путь утилизации глюкозы; он протекает во всех клетках. Это уникальный путь, поскольку он может использовать кислород, если последний доступен (аэробные условия), но может протекать и в отсутствие кислорода (анаэробные условия).

БИОМЕДИЦИНСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Гликолиз — это не только главный путь метаболизма глюкозы, ведущий к образованию ацетил-СоА и его окислению в цикле лимонной кислоты, но также и главный путь метаболизма фруктозы и галактозы, поступающих с пищей. Особенно важна в биомедицинском отношении способность гликолиза к образованию АТР в отсутствие кислорода; это позволяет поддерживать интенсивную работу скелетной мышцы в условиях недостаточной эффективности аэробного окисления; ткани с повышенной гликолитнческой активностью способны сохранять активность в периоды кислородного голодания. В то же время в сердечной мышце, адаптированной к работе в аэробных условиях, возможности осуществления гликолиза ограниченны, она тяжело переносит нарушение кровоснабжения (ишемию). Известно несколько болезней, Обусловленных недостаточной активностью ферментов гликолиза (например, пируваткиназы); при этих состояниях наблюдается гемолитическая анемия. В быстро растущих раковых клетках гликолиз идет со скоростью, значительно превышающей возможности цикла лимонной кислоты. В результате образование пирувата превосходит его потребление. Это в свою очередь приводит к образованию избытка лактата и к локальному повышению кислотности в опухолевой ткани; эта особенность метаболизма иногда используется в терапии некоторых форм опухолей. Содержание молочной кислоты повышается также при недостаточной активности пируватдегидрогеназы.