Глава 23. Окисление и биосинтез жирных кислот
Питер Мейес
ВВЕДЕНИЕ
Жирные кислоты окисляются до ацетил-СоА и в то же время образуются из этого соединения. Хотя исходное вещество одного процесса идентично конечному продукту другого и химические стадии этих двух процессов сопоставимы, биосинтез жирных кислот отнюдь не является обращением процесса их окисления. Окисление жирных кислот происходит в митохондриях. Каждая стадия катализируется определенным ферментом и протекает с участием производного ацил-СоА, в процессе участвуют коферменты NAD и FAD; в результате окисления жирных кислот образуется АТР. Биосинтез же жирных кислот (липогенез) протекает в цитозоле, в нем участвуют ацилпроизводные, постоянно связанные с полиферментным комплексом, в качестве кофермента функционирует NADP; для процесса необходимы АТР и ионы бикарбоната.
БИОМЕДИЦИНСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ
Протекание процессов окисления и биосинтеза жирных кислот в различных компартментах позволяет избирательно контролировать каждый процесс в соответствии с потребностями ткани. При голодании и сахарном диабете окисление жирных кислот протекает более интенсивно, в результате чего в печени происходит образование кетоновых тел (кетоз). Кетоновые тела имеют кислотную природу, поэтому при их избыточном образовании в течение длительного времени, как, например, при сахарном диабете, развивается кетоацидоз, который в конечном итоге может привести к летальному исходу. Поскольку глюконеогенез зависит от окисления жирных кислот, нарушения последнего, вызванные различными причинами, приводят к гипогликемии; она возникает, в частности, при недостатке карнитина или снижении активности ферментов, участвующих в процессе окисления жирных кислот, например карнитин-пальмитоилтрансферазы, а также при ингибировании окисления жирных кислот ядами, например гипоглицином. Первостепенное значение биосинтеза жирных кислот заключается в трансформации избытка углеводов, поступивших в организм, и аккумулировании их энергии либо на непродолжительное время (для использования в период между приемами пищи), либо на более длительный срок. Жирные кислоты сохраняются в жировой ткани в составе триацилглицеролов.