Главная > Биохимия человека, Т.1
НАПИШУ ВСЁ ЧТО ЗАДАЛИ
СЕКРЕТНЫЙ БОТ В ТЕЛЕГЕ
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Пред.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76
77
78
79
80
81
82
83
84
85
86
87
88
89
90
91
92
93
94
95
96
97
98
99
100
101
102
103
104
105
106
107
108
109
110
111
112
113
114
115
116
117
118
119
120
121
122
123
124
125
126
127
128
129
130
131
132
133
134
135
136
137
138
139
140
141
142
143
144
145
146
147
148
149
150
151
152
153
154
155
156
157
158
159
160
161
162
163
164
165
166
167
168
169
170
171
172
173
174
175
176
177
178
179
180
181
182
183
184
185
186
187
188
189
190
191
192
193
194
195
196
197
198
199
200
201
202
203
204
205
206
207
208
209
210
211
212
213
214
215
216
217
218
219
220
221
222
223
224
225
226
227
228
229
230
231
232
233
234
235
236
237
238
239
240
241
242
243
244
245
246
247
248
249
250
251
252
253
254
255
256
257
258
259
260
261
262
263
264
265
266
267
268
269
270
271
272
273
274
275
276
277
278
279
280
281
282
283
284
285
286
287
288
289
290
291
292
293
294
295
296
297
298
299
300
301
302
303
304
305
306
307
308
309
310
311
312
313
314
315
316
317
318
319
320
321
322
323
324
325
326
327
328
329
330
331
332
333
334
335
336
337
338
339
340
341
342
343
344
345
346
347
348
349
350
351
352
353
354
355
356
357
358
359
360
361
362
363
364
365
366
367
368
369
370
След.
Макеты страниц

Распознанный текст, спецсимволы и формулы могут содержать ошибки, поэтому с корректным вариантом рекомендуем ознакомиться на отсканированных изображениях учебника выше

Также, советуем воспользоваться поиском по сайту, мы уверены, что вы сможете найти больше информации по нужной Вам тематике

ДЛЯ СТУДЕНТОВ И ШКОЛЬНИКОВ ЕСТЬ
ZADANIA.TO

ЛОКАЛИЗАЦИЯ МЕТАБОЛИЧЕСКИХ ПУТЕЙ

Как показано на рис. 2.3, метаболические пути можно исследовать на разных уровнях организации, которые удобно разделить на две главные группы: 1) на уровне органов и тканей — в этом случае можно следить за поступающими в ткань субстратами и уходящими из нее метаболитами и описать ход их превращений; 2) на субклеточном уровне — каждая клеточная органелла (например, митохондрия), каждый компартмент (например, цитозоль) выполняют специфическую биохимическую роль в рамках общей системы внутриклеточного метаболизма.

Промежуточный метаболизм на уровне тканей и органов

Аминокислоты, образовавшиеся после переваривания белков, и глюкоза, образовавшаяся в результате переваривания углеводов, после всасывания поступают в печеночную воротную вену. Следовательно, эти метаболиты вместе с другими водорастворимыми продуктами пищеварения сначала поступают в печень (рис. 16.5). Печень выполняет важную метаболическую функцию — регулирует концентрации большинства содержащихся в крови метаболитов, в первую очередь глюкозы и аминокислот. Например, глюкоза при избыточном поступлении либо превращается в гликоген (гликогенез), либо используется для синтеза жиров (липогенез). В промежутках между приемами пищи печень поддерживает концентрацию глюкозы в крови на физиологическом уровне за счет запасов гликогена (гликогенолиз) или же (вместе с почками) путем превращения в глюкозу неуглеводных метаболитов, таких, как лактат, глицерол и аминокислоты (глюконеогенез). Поддержание в крови адекватной концентрации глюкозы жизненно важно для ряда тканей, использующих в качестве топлива исключительно этот моносахарид (мозг, эритроциты). В печени осуществляются также синтез главных белков плазмы (например, альбумина) и дезаминирование аминокислот, присутствующих в избыточном количестве; образующаяся при этом мочевина переносится током крови в почки и экскретируется.

Скелетная мышца использует в качестве топлива глюкозу, превращая ее в лактат и . Запасаемый мышцей гликоген используется как топливо в процессе мышечного сокращения. В мышце осуществляется синтез мышечных белков из аминокислот плазмы. На долю мышечной ткани приходится около 50% всей массы оргайизма; таким образом, она содержит значительный запас белка, который может быть использован для пополнения аминокислот плазмы крови, особенно в те периоды, когда их недостаточно в пищевом рационе.

Липиды (рис. 16.6) при переваривании образуют

Рис. 16.5. Транспорт и дальнейшая судьба главных углеводов и аминокислот и их метаболитов. Следует учитывать, что содержание в мышце свободной глюкозы невелико, поскольку, попадая в мышцу, она быстро фосфорилируется.

Рис. 16.6. Транспорт и дальнейшая судьба главных липидных субстратов и их метаболитов. СЖК — свободная жирная кислота; ЛПЛ — липопротеинлипаза; МГ — моноацилглицерол; ТГ — триацилглицерол; ЛПОНП — липопротеин очень низкой плотности.

Рис. 16.7. Внутриклеточная локализация и интеграция главных метаболических путей в паренхиматозной клетке печени. одной или нескольких незаменимых аминокислот; метаболизм одной или нескольких заменимых аминокислот.

моноацилглицеролы и жирные кислоты. В клетках кишечника они ассоциируются с белками и секретируются сначала в лимфатическую систему, а затем в систему кровообращения, в которой циркулируют в виде липопротеина, известного под названием хиломикрон. Все гидрофобные липидрастворимые продукты пищеварения (в частности, холестерол) включаются в состав липопротеинов, что облегчает их транспортировку от одной ткани к другой в водной среде — плазме. В отличие от глюкозы и аминокислот триацилглицеролы в составе хиломикрона не захватываются печенью, они гидролизуются во внепеченочных тканях ферментом липопротеннлнпазой; освобождающиеся жирные кислоты либо включаются в состав тканевых липидов, либо окисляются и используются как топливо. Другим важным источником длинноцепочечных жирных кислот является их синтез (липогенез) из углеводов, идущий главным образом в жировой ткани и в печени.

Триацилглицерол жировой ткани служит главным топливным резервом организма. После его гидролиза (липолиза) жирные кислоты освобождаются и поступают в систему кровообращения. Свободные жирные кислоты далее поглощаются большинством тканей (за исключением мозга и эритроцитов), где они либо эстерифицируются, образуя ацилглицеролы, либо окисляются до выполняя роль топлива. В печени имеются еще два важных метаболических пути: 1. Избыток триацилглицеролов, образующихся либо из жирных кислот, либо путем липогенеза,

секретируется в систему кровообращения в виде лмпопротеинов очень низкой плотности (ЛПОНП). Далее эти триацилглицеролы разделяют судьбу хиломикронов. 2. Частичное окисление жирных кислот ведет к образованию кетоновых тел (кетогенез). Кетоновые тела транспортируются из печени во внепеченочные ткани, где они служат еще одним важным топливным ресурсом.

Промежуточный метаболизм на субклеточном уровне

Основные биохимические функции субклеточных компонентов и клеточных органелл приведены в табл. 2.4. Однако большинство клеток выполняют специализированные функции, в связи с чем важное значение приобретают определенные метаболические пути, тогда как другие практически не используются. На рис. 16.7 представлены основные метаболические пути и их взаимосвязь в паренхиматозных клетках печени с указанием их внутриклеточной локализации.

Сразу становится очевидной центральная роль митохондрий, в которых пересекаются процессы метаболизма углеводов, липидов и аминокислот. В митохондриях, в частности, локализованы ферменты цикла лимонной кислоты, дыхательной цепи и синтеза АТР, -окисления жирных кислот и образования кетоновых тел. Здесь же находится «сборный пункт» кетокислот (после дезаминирования аминокислот), которые используются далее для синтеза заменимых аминокислот.

Гликолиз, пентозофосфатный путь и синтез жирных кислот осуществляется в цитозоле. Следует отметить, что при глюконеогенезе даже такие вещества, как лактат и пируват, которые образуются в цитозоле, должны поступать внутрь митохондрии и превращаться в оксалоацетат; из последнего образуется глюкоза.

Мембраны эидоплазматического ретикулума содержат ферментную систему синтеза ацилглицеролов, а рибосомы ответственны за синтез белков.

Следует отметить, что транспорт метаболитов, различающихся по размерам, заряду и растворимости в липидах мембран, окружающих органеллы, связан с работой весьма сложных механизмов. Некоторые из них обсуждались, когда речь шла о митохондриальной мембране (см. гл. 13); другие механизмы будут рассмотрены в последующих главах.

1
Оглавление
email@scask.ru