4.4. Исследование основных режимов мембраны волокна Пуркинье сердца с помощью качественных методов

Для мембраны аксона кальмара качественные методы оказались довольно эффективным инструментом исследования. В сердечной мышце потенциал действия примерно в 100 раз продолжительнее, чем в аксоне кальмара, а релаксационность значительно больше (длительность потенциала действия а длительность переднего фронта Это дает основание ожидать, что и здесь применение качественных методов окажется успешным, а точность анализа по нуль-изоклинам редуцированных моделей будет еще выше.

Покой, спонтанная активность, повторные ответы, устойчивая деполяризация и триггерные свойства в модели мембраны волокна Пуркинье анализируются точно так же, как и в модели аксона кальмара. Границы изменения параметров, при которых в уравнениях Нобла возникают эти режимы, определяются по графикам нуль-изоклин системы с точностью до долей (см. табл. 2, рис. 38). Ввиду того, что эти эффекты качественно те же, что и для модели Ходжкина — Хаксли, далее основное внимание будет уделено специфическим явлениям, характерным именно для модели Нобла.

Два типа автоколебаний. В мембране волокна Пуркинье экспериментально обнаружены два типа автоколебаний [34]: нормальные (потенциал меняется в диапазоне от —100 до и колебания на уровне плато потенциала действия (от —50 до

Их появление просто объясняется с помощью системы На фазовом портрете видно, что кроме исходного предельного цикла (рис. 39, а, в) при изменении параметров в системе может рождаться «малый» предельный цикл (рис. 39, б, г). Колебания потенциала мембраны на этих предельных циклах качественно соответствуют экспериментально наблюдаемым (рис. 40, а).

«Аконитиновые» потенциалы действия. Известно, что алкалоид аконитин вызывает потенциалы действия (рис. 40, а) с колебаниями на плато 135]. Ионный механизм этого явления до конца неясен, поскольку аконитин одновременно меняет несколько различных характеристик мембраны [36].

(кликните для просмотра скана)

Рис. 39. Рождение нового предельного цикла в уравнениях соответствующее скачкообразной смене типов автоколебаний в модели потенциалы действия в сдвинута на соответственно); проекции предельных циклов системы на плоскость (цифры на кривых — величины пунктирные кривые — нуль-изоклины уравнений

Рис. 40. «Аконитиновые» потенциалы действия, связанные с жестким режимом возбуждения в уравнениях Нобла а — мембранный потенциал (стрелкой указан момент стимуляции); нуль-изоклины уравнений (пунктирные кривые) в норме и при сдвиге на (цифры на кривых — величины Сплошная кривая — проекция траектории изображающей точки в на фазовую плоскость. В системе стационарная точка устойчива, и существует предельный цикл

Система позволяет исследовать механизмы возникновения аконитиновых потенциалов действия. Потенциалы действия такой формы появляются, бели на фазовой плоскости системы есть «малый» предельный цикл и в отличие от случая, рассмотренного в предыдущем пункте, на левой ветви сохраняется стационарная точка (рис. 40, б). Поскольку такой фазовый портрет воаникает

Рис. 41. Отсутствие аккомодации в модели волокна Пуркинье а — рассчитанные на ЦВМ изменения мембранного потенциала в ответ на прямоугольный толчок (1) и на линейно нарастающие токи различной крутизны соответственно); аккомодационная кривая; при уменьшении крутизны линейно нарастающего тока повышения порога срабатывания не наблюдается

Рис. 42. Отсутствие анодно-размыкательного ответа в модели Нобла Для сравнения показано возникновение ответа в модели Ходжкина — Хаксли фазовые портреты редуцированных уравнений Ходжкина-Хаксли Н - Н2 и Нобла при действии гиперполяризующего тока (пунктирная кривая — изоклина Траектория представляющей точки после размыкания тока показана стрелкой

лишь при уменьшении можно сделать вывод, что основным механизмом, ответственным за появления «зконитиновых» является уменьшение инактивации натриевого тока.

Аккомодация. По фазовому портрету системы видно, что в модели Нобла повторные ответы возникают при токах, равных

току реобазы Поэтому (см. раздел 4.3) аккомодация в этой модели должна отсутствовать.

Прямые расчеты на ЦВМ системы подтвердили этот вывод (рис. 41). Экспериментальная проверка показала [37], что в волокнах Пуркинье аккомодация выражена очень слабо либо отсутствует вовсе.

Анодное размыкательное возбуждение. В большинстве возбудимых мембран потенциал действия возникает не только в ответ на включение катодного тока, но и при размыкании анодного тока. Однако нуль-изоклины системы предсказывают, что в мембране Нобла в отличие от других мембран анодное размыкателыюе возбуждение должно отсутствовать. Расчеты на ЦВМ полной системы подтверждают и этот вывод (рис. 42).

Аналогично по фазовому портрету, построенному по записям ионных токов (глава 5), было предсказано отсутствие анодного размыкательного возбуждения в мембране волокна предсердия лягушки. В дальнейшем это экспериментально подтвердилось [45].

Причина различного поведения моделей Ходжкина — Хаксли и Нобла при выключении анодного тока легко устанавливается при сравнении фазовых портретов редуцированных систем. В мембране Ходжкина — Хаксли при большом гиперполяризующем токе новое состояние равновесия оказывается ниже минимума изоклины и после выключения тока изображающая точка попадает в область притяжения правой ветви нуль-изоклины (рис. 42, в), а в мембране Нобла это невозможно ни при каких токах (рис. 42, г). Ионный механизм отсутствия анодного размыкательного возбуждения в мембране Нобла заключается в том, что после выключения гиперполяризующего тока потенциал покоя достигается с таким же калиевым током, какой имеет место в покоящейся мембране.

Аналогично с помощью качественных методов но фазовому портрету системы анализируются зависимость формы ответов мембраны Нобла от момента раздражения, латентность возникновения ответов, жесткие режимы автоколебаний, возникающие при взаимодействии двух мембран (эхо), и другие явления [26].