8.2. Синхронизация при взаимодействии источников волн
Взаимодействие пейсмекеров. В главах 6 и 7 рассматривались источники волн в средах, где ни один из элементов не может самопроизвольно возбуждаться. Однако во многих биологических системах, и в частности в сердце, имеются клетки (клетки синусного и атриовентрикулярного узлов, волокна Нуркинье), которые могут периодически самопроизвольно возбуждаться. Такие клетки получили название пейсмекеров. В возбудимой среде от пейсмекера во все стороны распространяются волны в виде концентрических окружностей. Частота следования волн определяется периодом работы пейсмекера.
Если в среде имеется несколько пейсмекеров, работающих с разными периодами, то через некоторое время останется только один, период работы которого наименьший. Этот результат был получен Гельфандом и Цетлиным [48]. Ниже он иллюстрируется простейшим случаем взаимодействия двух пейсмекеров. Рассмотрим длинный отрезок линейной возбудимой ткани, на концах которого расположены пейсмекеры с периодами
Пусть первый импульс они выдали одновременно, тогда волны возбуждения встретятся и погаснут посредине между пейсмекерами. Следующий импульс первый пейсмекер выдает на
раньше второго, и место встречи сдвинется в сторону медленного пейсмекера на величину
Далее место встречи будет сдвигаться шагами одинаковой величины
в том же направлении, пока, наконец, некоторый импульс от первого пейсмекера пройдет все расстояние между ними, так и не встретив волну второго. После этого медленный пейсмекер попадает под влияние быстрого и начинает работать с его частотой (синхронизуется).
Приведенные результаты относятся к взаимодействию источников волн в формальных возбудимых средах (винеровской среде,
-модели). Для моделей в виде дифференциальных уравнений задача о взаимодействии спонтанно активных клеток — частный случай задачи о синхронизации генераторов; эта задача детально и в разных модификациях исследована в теории колебаний [49]. Здесь уже генераторы синхронизируются не на максимальной частоте, причем возможны различные варианты, в зависимости от других параметров генераторов (установившаяся частота может быть даже ниже собственной частоты каждого из двух генераторов [50]). Однако это касается лишь генераторов с непосредственной связью. Для генераторов, связанных через возбудимую среду (модель пейсмекеров, расположенных в ткани сердца достаточно далеко один от другого), по-видимому, должен сохраняться тот же результат, что и для винеровской модели, так как место встречи волн от двух генераторов будет перемещаться в сторону более
медленного генератора. В результате этого медленный генератор не сможет влиять на быстрый.
Отсутствие синхронизации при взаимодействии ревербераторов. В отличие от пейсмекеров ревербераторы не синхронизуются. Это связано с тем, что период волн, посылаемых ревербератором, является минимально возможным для данного участка среды.