7.2. Источник эха в моделях, описываемых обыкновенными дифференциальными уравнениями

Для -модели условием эха оказалось Каковы условия эха для моделей, описываемых обыкновенными дифференциальными уравнениями? Этот вопрос может представлять интерес для исследований эха в возбудимых мембранах, химических и других системах. Он рассматривался в работе [81] для простейшей модели источника эха — двух взаимодействующих мембран (клеток). Каждая из клеток описывалась уравнением второго порядка типа Бонгоффера — Ван дер Поля Анализ проводился методом нуль-изоклин. Было показано, что для возникновения эха необходимы следующие условия: 1. Особая точка дифференциального уравнения, описывающего сосредоточенную (точечную) мембрану, должна терять устойчивость при изменении одного из параметров (внешнего тока, (рис. 78)). 2. Возникающие из-за потери устойчивости автоколебания должны обладать не слишком высокой скважностью: отношение длительности импульса к периоду колебаний должно быть не менее 0,5. Такое ограничение является достаточно очевидным аналогом условия

Эти условия были использованы в дальнейшем (см. разделы 7.3, 7.4), чтобы подобрать характеристики возбудимой мембраны и ионные токи, при которых удается получать эхо в модели сердечных клеток — модели Нобла (система четвертого порядка), а также чтобы получить эхо в модели, описываемой уравнениями с частными производными.

Модель. Рассматривалась система

Подсистема описывает мембрану 1, подсистема (7.56) — мембрану 2. Связь между ними задается в виде где коэффициент связи. При подсистемы (7.5а) и (7.56) совпадают и каждая из них представляет собой систему типа

В системе описанной в работе [63], функции были таковы: Так как режим эха исследуется качественными методами, то конкретный вид функции не имеет значения, лишь бы нуль-изоклины подсистем (7.5а) и (7.56) были качественно сходны с нуль-изоклинами

Рис. 78. Нуль-изоклины моделей, в которых возможно и невозможно эхо Пунктиром показано положение изоклины при действии внешнего тока; о — особая точка теряет устойчивость при внешнем токе. Точка О устойчива; точка О неустойчива; особая точка сохраняет устойчивость; точки устойчивы

Рис. 79. Анализ эха

системы (рис. 78). Авторы анализировали случай, когда при состояние равновесия абсолютно устойчиво (невозможны автоколебания в изолированной мембране).

Анализ проводился для случая релаксационной системы Использовалось следующее упрощающее обстоятельство. Когда представляющие точки подсистем (7.5а) и (7.56) находятся на одной и той же ветви нуль-изоклины (обе на левой, или обе на правой, то член связи мал (рассматривался случай

ветвей и ил Когда точки находятся на разных ветвях, член связи велик, но медленно меняется. Это позволяет разбить движение на участки, на каждом из которых удается проводить анализ для систем второго порядка вместо системы четвертого порядка.

Техника такого анализа аналогична той, которая описана в разделе 8.5. Примеры фазовых портретов, возникающих здесь, показаны на рис. 79. При режиме эха мембраны возбуждаются поочередно. Синхронные колебания невозможны, так как при этом член связи подсистемы (7.5а) и (7.56) независимы и в силу абсолютной устойчивости приходят в состояние равновесия. Опишем движения на фазовой плоскости в режиме эха.

Фазовые плоскости обеих мембран будем изображать на одном рисунке (рис. 79). Пусть при представляющая точка первой мембраны (будем называть ее точкой 1) находится в положении а вторая (точка 2) — в положении Тогда (так как , и обе точки движутся вверх по участку изоклины, определяемой уравнением Мембраны можно рассматривать независимо, пока точка 1, достигнув положения В, не сорвется на правую ветвь. Член связи при этом «скачком» изменится и примет значение для первой клетки и для второй, где после чего мембраны снова можно рассматривать независимо. Однако линии уже не совпадают. Если раньше их уравнением было то теперь

Линии сместятся в разные стороны относительно линии а именно линия окажется выше [пунктир в (верх), рис. 79], ниже [пунктир и (низ)]. Точка 1 теперь движется по пунктиру в вниз, а точка 2 — по пунктиру и вверх. Если подобрать функции и начальные условия так, что к моменту, когда точка 2 достигает положения точка 1, пройдя участок окажется в положении создается исходная ситуация, и цикл повторится. Таким образом, режим эха выглядит так: сначала возбуждается мембрана 1, затем мембрана 2, снова мембрана 1 и т. д. Рассчитанный на ЦВМ пример режима эха в системе (7.5) показан на рис. 80.

Эхо на автоколебательных элементах. Что будет происходить, если в модели (7.5) рассмотреть автоколебательные элементы (7.5а) и (7.56) и попробовать получить режим эха?

Мы видели, что в режиме эха период колебаний имеет порядок длительности импульса (не превосходит его более чем в два раза). Естественно ожидать, что если элементы автоколебательные и их собственный период автоколебаний значительно превосходит длительность импульса (как это обычно имеет место в

Рис. 80. Эхо в системе (7.5) (по [81]) а — форма импульсов для клеток 1 и 2; б - фазовые траектории клетки 1

клетках сердца и нервных клетках), то режим эха осуществляется по механизму, описанному выше (способность к автоколебаниям элемента «не успевает» проявляться). Приведенный в работе [81] численный пример подтверждает это. Особенность рассматриваемого случая состоит только в том, что при близких начальных условиях мембраны 1 и 2 не переходят в состояние покоя, а синхронизуются и возбуждаются с периодом .