5.5. Предсказание электрофизиологических эффектов с помощью качественных методов
Построение фазового портрета но ионным токам может быть использовано для предсказания новых электрофизиологических эффектов.
Ниже это иллюстрируется на примере мембраны трабекулы предсердия лягушки.
Фазовый портрет мембраны (рис. 53) построен по записям токов в режиме фиксации потенциала [45]. В качестве установившегося быстрого тока выбран пиковый ток 
значения установившегося тока 
отсчитывались через 400 мс после начала скачка потенциала. На основе этого фазового портрета можно сделать следующие предсказания: 1. Отсутствие аккомодации (независимость порога возбуждения от крутизны возбуждающего тока). 2. Отсутствие анодного размыкательного возбуждения — ответа на гиперполяризующий импульс. 3. Совпадение тока возникновения повторных ответов с током реобазы.
Экспериментальная проверка [46] показала, что эти эффекты действительно наблюдаются на мембране трабекулы предсердия лягушки (рис. 54, 55).
Приведем еще один пример подобного предсказания. Под действием деполяризующего внешнего тока на падающей ветви нуль-изоклины 
появляется неустойчивая особая точка. Это приводит к возникновению автоколебаний — хорошо известному феномену повторных ответов (рис. 56). Однако у целого ряда мембран при внешнем токе, незначительно превышающем пороговый ток 
возникает устойчивая особая точка 
на правой ветви изоклины 
(рис. 57, а).
Это означает, что если на такую мембрану подать скачок тока, превышающий 
то потенциал не вернется к потенциалу покоя и установится на новом уровне. Такой эффект, аналогичный феномену Тасаки, на нормальной мембране не наблюдался. Эксперименты показали [46], что он действительно имеет место, но в чистом виде наблюдается сравнительно редко. Чаще вместо ожидаемого ступенчатого изменения потенциала возникают продленные потенциалы действия (рис. 57, б). Появление продленных потенциалов уже обсуждалось в разделе 5.4. «Сверхмедленные» процессы, такие, например, как возрастание калиевого тока с постоянной времени около 5 с [46], приводят к постепенному увеличению крутизны нуль-изоклины 
во времени и к медленному смещению особой точки 
которая в конце концов теряет устойчивость.
Этим и объясняются появление продленных потенциалов действия вместо устойчивой деполяризации и постепенное изменение частоты автоколебаний (рис. 56, б).
(кликните для просмотра скана)
(кликните для просмотра скана)
