5.2. Техника анализа мембран по записям ионных токов

Построенный по записям ионных токов фазовый портрет позволяет многое сказать о мембране. Поведение мембраны в значительной степени определяется устойчивостью особых точек соответствующего дифференциального уравнения. А устойчивость может быть приближенно оценена по виду нуль-изоклин, входящих в уравнение (даже не зная функций). Это позволяет судить о характеристиках мембран по фазовому портрету.

Быстрые движения в системе (5.1) на плоскости имеют вид прямых (рис. 44, а). На плоскости как следует из уравнения (5.2), быстрые движения осуществляются вдоль пучка прямых проходящих через точку (рис. 44, б). Поэтому на плоскости границами устойчивых и неустойчивых ветвей изоклины являются не ее экстремумы, как на рис. 44, а, а точки касания с прямой, проведенной через (рис. 44, б). Эти утверждения сразу же следуют из формулы (5.2). Рассмотрим характерные типы фазовых портретов мембран, которые могут возникать в эксперименте.

Мембраны, не обладающие спонтанной активностью. На рис. показаны фазовые портреты мембран, отвечающих одиночным импульсом на внешний стимул. Такое поведение определяется тем, что на обоих фазовых портретах имеется устойчивая особая точка, расположенная на левой ветви. На рис. 45, б показан пример мембраны, также не обладающей спонтанной активностью. Здесь имеются три особых точки, из которых две неустойчивы (0% и и не влияют на потенциал покоя на рис. 45, а), который определяется устойчивой особой точкой

Спонтанно активные мембраны характеризуются тем, что все особые точки располагаются на неустойчивом участке изоклины Пример такой мембраны приведен на рис. 45, в, где неустойчивая особая точка окружена предельным циклом и наблюдаются автоколебания.

Рис. 45. (см. скан) Фазовые портреты мембран (А) и их электрическая активность (Б) а, б - нормальные мембраны без спонтанной активности; в — спонтанно активная мембрана; мембрана с устойчивой деполяризацией. потенциал покоя, пороговый потенциал, потенциал устойчивой еполяризации, пороговый топ (ток реобазы)

Мембраны с устойчивой деполяризацией. Второе устойчивое состояние потенциала (устойчивая деполяризация) вызвано появлением устойчивой особой точки расположенной на правой ветви (рис. 45, г). Эта точка определяет потенциал устойчивой деполяризации

Заметим, что в реальной мембране устойчивая особая точка на правой ветви может соответствовать не только устойчивой деполяризации, по и потенциалам действия с увеличенной в несколько раз длительностью. Причиной их появления могут быть так называемые сверхмедленные переменные, не учитываемые ни этой моделью, ни уравнениями Ходжкина-Хаксли.

Определение электрофизиологических характеристик мембран по фазовым портретам

Как следует из уравнений системы (5.1), при пропускании внешнего тока изоклина смещается без деформации по оси I на величину а изоклина не меняется (рис. 46). Это позволяет определить основные характеристики мембран, связанные с действием внешнего тока.

Пороговый ток. Если изоклина поднимется настолько, что ее минимум окажется выше точки мембрана возбудится. Необходимая для этого величина порогового тока 1 отмечена на рис. 45, б, она равна разности ординат особой точки и минимума кривой

Пороговый потенциал. Пороговый потенциал для случая, когда внешний ток имеет вид короткого прямоугольного импульса, отмечен на рис. 45, и. Если к моменту выключения внешнего тока потенциал мембраны окажется выше Евозникает импульс, а если меньше то возникает только абортивный ответ.

Повторные ответы (автоколебания, вызванные током). При пропускании постоянного тока вместо особой точки О появляется новая особая точка О. Она может оказаться устойчивой (рис. 46, а)

Рис. 46. Анализ по фазовому портрету реакции мембраны на внешний ток (ток показан над потенциалом действия)

или неустойчивой, несмотря на то, что исходная точка была устойчивой (рис. 46, б). В первом случае автоколебания не возникают, и мембрана выдает один импульс только при включении тока. Во втором случае возникают автоколебания под током.

Устойчивая деполяризация под током. Если внешний ток достигнет такой величины, что особая точка О окажется на правой ветви и станет устойчивой (рис. 46, в), то повторные ответы прекратятся. Определение по фазовому портрету тока устойчивой деполяризации и тока повторных ответов показано на рис.

Аккомодация также может оцениваться по фазовому портрету [24]. Фазовый портрет мембраны с сильной аккомодацией показан на рис. 46, а (особая точка остается устойчивой при достаточно больших внешних токах, и медленно нарастающий ток не может возбудить мембрану).

Фазовый портрет мембраны, не обладающий аккомодацией, показан на рис. 46, б (медленно нарастающий ток может возбудить мембрану).

Анализ нуль-изоклин и ионные токи. Результаты анализа нуль-изоклин легко перевести на язык вольт-амперных характеристик ионных токов, более удобный для физиологов.

Покажем, например, как сформулировать в терминах ионных токов условие возникновения повторных ответов (автоматия под током). Это условие формулируется следующим образом. Если установившийся ток на интервале (рис. 47) возрастает (кривая 1), то могут наблюдаться повторные ответы. Если в интервале убывает или остается постоянным (кривая 2), то повторные ответы не возникнут ни при каких значениях внешнего тока.

Объясняется это следующим. Повторные ответы не возникнут ни при каких токах, если новая устойчивая особая точка (вне интервала рис. 47) возникнет раньше, чем исчезнет устойчивая особая точка на левой ветви. В этом случае при увеличении внешнего тока вместо повторных ответов будет наблюдаться скачкообразная деполяризация. Этот случай реализуется, если не возрастает на интервале так как есть разность между быстрой и медленной нуль-изоклинами [см. формулу (5.3)].

Стоит отметить, что особым точкам на фазовом портрете соответствует обращение в нуль. Неустойчивым особым точкам соответствуют нули расположенные на падающем участке пикового тока (интервал рис. 47). Устойчивые особые точки расположены вне этого участка. При ненулевом внешнем токе особые точки определяются равенством Эти утверждения следуют из уравнений системы (5.3), так как

Рис. 47. Анализ повторных ответов а — пиковый ток, интервал неустойчивых особых точек; б - установившийся ток; 1 — повторные ответы возможны, -повторные ответы невозможны ни при каких значениях внешнего тока особая точка есть точка пересечения нуль-изоклин, а нуль-изоклины пересекаются при

Если возрастает в интервале то при увеличении внешнего тока точка пересечения нуль-изоклин (особая точка) плавно смещается. При ее попадании в область возникают повторные ответы. Аналогичным образом можно переформулировать в терминах ионных токов условия, определяющие аккомодацию, наличие или отсутствие анодноразмыкательного возбуждения, существование второго предельного цикла на фазовом портрете, «аконитиновые» спайки и другие эффекты.