7.4. Эхо в модели клеток сердца. Уязвимость

Известно [31, 35, 47], что в препаратах тканей сердца можно вызвать аритмию, подавая раздражающие стимулы с высокой частотой. В работе [31] высказано предположение о том, что причиной аритмии в таких случаях может являться активность эктопического фокуса типа эха. При этом отмечается, что для возникновения

Рис. 85. (см. скан) Эхо в модели Нобла (а, б - полная система ; е, г - редуцированная система [37]) и в сердце черепахи (д) [30] а — клетки генерируют по три импульса эха и переходят в состояние покоя; С, в — уязвимость — возникновение эха в ответ на два внешних импульса (показаны стрелками), б - случай, когда клетка 2 отвечает двумя импульсами, клетка 1 — тремя); г, д - зона уязвимости (заштрихована) и зависимость порога от времени

аритмии важна неоднородность ткани сердца. Более того, в определенных условиях (например, при гипотермии) несколько импульсов могут возникать даже в ответ на один стимул 136]. Оба эти эффекта удалось воспроизвести на модели Нобла.

Режим эха был получен для двух взаимодействующих клеток сердца, описываемых уравнениями Нобла [37]. Условия, необходимые для возникновения эха в этой модели четвертого порядка, оказались аналогичны условиям, полученным для системы второго порядка (см. раздел 7.2).

1. Особая точка в области потенциала покоя должна терять устойчивость при действии внешнего тока, иначе — должны

Рис. 86. Область уязвимости при возникновении эха Безразмерные переменные те же, что на рис. 72.

возникать повторные ответы при малых токах: где D - коэффициент связи, амплитуда

2. Отношение длительности потенциала действия к периоду повторных ответов должно быть больше 0,5.

Первое из этих условий для уравнений Нобла выполняется всегда. Выполнение второго условия зависит, например, от значений постоянной времени калиевого тока в окрестности потенциала покоя. Подбор значений параметров, при которых в модели Нобла возникает режим эха, был осуществлен с помощью укороченной модели Нобла (системы второго порядка см. раздел 4.1). Полученные примеры режимов эха приведены на рис. 85.

В такой системе оказалось возможным воспроизвести еще один феномен, наблюдаемый в тканях сердца. В экспериментах [30] показана связь уязвимости с так называемой супернормальностью: зона уязвимости, как правило, располагается над областью уменьшения порога (рис. 85). Зона уязвимости, вызванной возникновением эха в модели Нобла, обладает тем же свойством (рис. 85, г).

Оценка зоны уязвимости, вызванной возникновением источника эха, для -модели. Для этого случая ширину уязвимой зоны легко получить из оценки числа импульсов, которые необходимо послать на неоднородное волокно для возникновения эха. Формула (7.3) при задает область уязвимости в виде

или в безразмерных переменных

Область уязвимости, рассчитанная по этому неравенству для разных показана на рис. 86. Видно, что ширина уязвимой зоны определяется не только неоднородностью среды по рефрактерности, но и величиной параметра при любой неоднородности среды Более того, существует критическое значение такое, что при ширина уязвимой зоны равна нулю независимо от остальных параметров среды.

Интересно, что неоднородность по рефрактерности по-разному влияет на ширину уязвимой зоны и на число экстрасистол. При уменьшении неоднородности область уязвимости уменьшается, но число экстрасистол растет. При уменьшении длительности возбужденного состояния происходит как сужение зоны уязвимости, так и уменьшение количества экстрасистол.