8.6. Стационарные и нестационарные режимы распространения

В -модели возбудимой среды предполагается, что скорость распространения импульсов при стационарном режиме распространения не зависит от частоты следования импульсов. Однако в реальных возбудимых тканях такая зависимость есть. На рис. 96 показана зависимость скорости от фазы в миэлинизированном волокне жабы. Видно, что с уменьшением интервала между импульсами скорость распространения уменьшается, и существует некоторое минимальное значение скорости, соответствующее границе ста ционарного режима. Возможно ли распространение с еще меньшими скоростями? При каких условиях? Эти вопросы оказываются важны как для исследования механизмов возникновения сердечных аритмий (напомним, что размеры сердца невелики по сравнению с длиной волны так и для «конструирования» новых антиаритмических препаратов.

Одной из простейших моделей возбудимых сред, позволяющих изучать эти вопросы, является -модель. -модель представляет собой частный случай этой более общей модели. -модель исследуется с помощью метода лестничных диаграмм. В качестве примеров

Рис. 96. Зависимость скорости распространения импульса от фазы рефрактерности в миэлинизированном волокне жабы [78]

Рис. 97. Латентность в сердечной ткани а — осциллограмма при тестировании двумя стимулами (показаны стрелками); интервал между двумя стимулами, 8 — латентность; зависимость латентности от интервала для сердца кошки (препарат волокно Пуркинье — папиллярная мышца [80])

Рис. 98. Возникновение латентности в цепочке из двух элементов при различных начальных состояниях элемента 2 (т-модель) а — элемент 2 возбуждается через время 6 после элемента 1 (большая латентность) передача блокируется; в — передача возбуждения происходит мгновенно (); г - зависимость латентности от начального состояния элемента 2. I — возбужденное состояние; II — рефрактерное состояние

будет проанализирован процесс установления стационарного режима при периодической стимуляции и пример нестационарного режима — трансформация ритма. Далее -модель будет использована, чтобы установить связь между и параметрами, измеряемыми в ткани сердца.

Свойства элемента в -модели. Функция Введем фазу как время прошедшее с момента возбуждения элемента. Фазы от О до соответствуют состоянию абсолютной рефрактерности т. е. состоянию, когда элемент невозможно возбудить. При

нанесении раздражения в более позднюю фазу элемент возбуждается после некоторого латентного периода 0, являющегося монотонно убывающей функцией фазы в момент нанесения раздражения. На рис. 97 показана зависимость которая наблюдается в миокарде при последовательном нанесении двух раздражающих импульсов, разделенных интервалом времени

в х-модели. Нетрудно построить зависимость для -модели. Пусть имеется цепочка из двух элементов. Легко видеть, что если элемент 1 возбудится в момент, когда элемент 2 еще не перешел в состояние покоя, то возникнет задержка (рис. 98) в передаче возбуждения с элемента 1 на элемент 2. Для этого элемент 1 должен возбудиться через время после возбуждения элемента 2. Зависимость для -модели приведена на рис. и представляет собой отрезок прямой, наклоненной под углом 45°. Фазы от до соответствуют абсолютной рефрактерности (рис. 98, б, г), фазы покою Максимальная задержка в -модели равна Последний факт был использован для оценки величины в миокарде по виду экспериментальной зависимости

Скорость распространения в -модели не постулируется, как в -модели, а определяется по виду Рассмотрим длинную цепочку одинаковых элементов, на край которой подаются раздражающие импульсы с периодом Как будет показано ниже, в установившемся режиме элемент 1 (на который подаются импульсы от стимулятора) будет возбуждаться с некоторой постоянной задержкой по отношению к стимулятору [см. формулу (8.12)]. Задержка элемента 2 составит уже (для нее стимулятором является элемент 1), -го элемента — Если положить линейный размер элемента равным 1, скорость распространения в такой цепочке будет определяться, как отношение

Найдем Рассмотрим клетку, на которую от соседней клетки или от стимулятора поступают импульсы с периодом (рис. 99). Из рис. 99, а видно, что время от срабатывания клетки до поступления стимула равно Латентный период является функцией от этого времени: Отсюда следует рекуррентное соотношение

Если в уравнении (8.11) положить получим уравнение для установившегося значения латентного периода

Это уравнение может быть решено методом лестничных диаграмм.

Решение уравнения (8.12) находится, как точка пересечения прямой, проведенной с наклоном 1 из точки (график функции и графика (рис. 99).

Рис. 99. Возникновение большой латентности нестационарных режимах -модель) а — стимулы и ответы; изменение латентности в одном из нестационарных режимов — трансформации ритма (два импульса проходят, третий выпадает); и -латентности первого и второго импульсов; период стимуляции; кривая — зависимость ; прямая проведена из точки с наклоном 1 для решения методом лестничных диаграмм уравнения в — два установившихся значения латентности при стационарном распространении (, см. рис. г). Большее значение 6 неустойчиво, меньшее — устойчиво. Стрелки показывают установление стационарного режима; влияние изменения периода стимуляции. Видно, что максимальная латентность в нестационарном режиме больше, чем в стационарном режиме в — зависимость стационарного значения латентности 65; от периода стимулов построенная по рис. та же зависимость для скорости

Две скорости. Уравнение (8.12) может иметь два решения (рис. 99, в), каждому из которых соответствует своя скорость распространения. Можно показать, что большая скорость устойчива, это так называемая скорость горения. Меньшая скорость неустойчива («тление») и в эксперименте в стационарном режиме наблюдаться не может.

Зависимость и Также графически в -модели определяется и зависимость При увеличении частоты следования импульсов (переход от на рис. 99, г) скорость распространения (устойчивая) уменьшается монотонно убывающая функция. Неустойчивая скорость при этом возрастает. Обе скорости при уменьшении сближаются. Минимальное значение стационарной скорости соответствует точке, в которой там прямая касается графика . В этой точке устойчивая и неустойчивая скорости совпадают на рис. 99, г - е).

Трансформация ритма. Когда прямая и кривая не пересекаются и стационарного значения скорости не существует — импульсы периодически выпадают (рис. 99, б). Номер выпавшего импульса определяется из уравнения (8.11). Его графическое решение в этом случае показано на рис. 99, б. По находится (горизонтальная стрелка), по находится (вертикальная стрелка), по находится Т (горизонтальная стрелка) и т. д. Видно, что фаза уменьшается с номером импульса, и когда становится меньше импульс выпадает.

Об измерении латентности в эксперименте. На рис. 99 через обозначено максимальное значение латентности, которое можно измерить при периодической стимуляции (стационарный режим); соответствует точке, где Видно, что Отсюда следует, что в электрофизиологическом эксперименте нельзя оценить максимальное значение латентности при периодической стимуляции. может быть оценено в нестационарном режиме, например при стимуляции парами импульсов с уменьшающимся интервалом между ними.