Главная > Математическая биофизика клетки
НАПИШУ ВСЁ ЧТО ЗАДАЛИ
СЕКРЕТНЫЙ БОТ В ТЕЛЕГЕ
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Пред.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76
77
78
79
80
81
82
83
84
85
86
87
88
89
90
91
92
93
94
95
96
97
98
99
100
101
102
103
104
105
106
107
108
109
110
111
112
113
114
115
116
117
118
119
120
121
122
123
124
125
126
127
128
129
130
131
132
133
134
135
136
137
138
139
140
141
142
143
144
145
146
147
148
149
150
151
152
153
154
155
156
157
158
159
160
161
162
163
164
165
166
167
168
169
170
171
172
173
174
175
176
177
178
179
180
181
182
183
184
185
186
187
188
189
190
191
192
193
194
195
196
197
198
199
200
201
202
203
204
205
206
207
208
209
210
211
212
213
214
215
216
217
218
219
220
221
222
223
224
225
226
227
228
229
230
231
232
233
234
235
236
237
238
239
240
241
242
243
244
245
246
247
248
249
250
251
252
253
254
255
256
257
258
259
260
261
262
263
264
265
266
267
268
269
270
271
272
273
274
275
276
277
278
279
280
281
282
283
284
285
286
287
288
289
290
291
292
293
294
295
296
След.
Макеты страниц

Распознанный текст, спецсимволы и формулы могут содержать ошибки, поэтому с корректным вариантом рекомендуем ознакомиться на отсканированных изображениях учебника выше

Также, советуем воспользоваться поиском по сайту, мы уверены, что вы сможете найти больше информации по нужной Вам тематике

ДЛЯ СТУДЕНТОВ И ШКОЛЬНИКОВ ЕСТЬ
ZADANIA.TO

8.3. Размножение ревербераторов и фибрилляция

В среде, где есть несколько неоднородностей, возможно размножение ревербераторов. Волны, посылаемые ревербератором, возникшим на одной неоднородности, будут разрываться на других неоднородностях, если период волн достаточно мал (как было показано в главе 6, ревербератор посылает волны с минимально возможным периодом: Из разрывов аналогично тому, как описано в главе 6, могут образовываться новые ревербераторы.

Возникающий при этом на среде процесс по многим характеристикам аналогичен фибрилляции сердечной мышцы. Источники спиральных волн посылают волны с разными частотами и не синхронизируются, что хорошо соответствует наблюдаемой в сердце дезорганизации сокращений. Конечное время жизни и размножение источников волн (глава 6), в результате чего они исчезают в одних местах и появляются в других, еще более «хаотизируют» процесс. Взаимодействие ревербераторов в неоднородной среде обнаруживает и другие свойства, характерные для фибрилляции: 1) малые по сравнению с длиной волны размеры фибриллирующего участка; 2) феномен уязвимости; 3) феномен критической массы; 4) конечное (при некоторых условиях) время фибрилляции; 5) феномен дефибрилляции.

Для перехода множественной экстрасистолии в фибрилляцию в модельной среде оказывается важным, выполнены ли условия для размножения ревербераторов. Точнее, тип режима, который установится в среде, определяется соотношением скоростей двух процессов — исчезновения и размножения источников волн:

Если скорость размножения больше, чем скорость исчезновения то в среде оказывается возможной длительная нерегулярная активность, аналогичная фибрилляции. При обратном соотношении скоростей фибрилляция невозможна. Здесь возникает ситуация, аналогичная цепным реакциям, и появляются критические значения характеристик, при превышении которых возможна фибрилляция. Одна из них — критическая масса аналогичная известной для миокардиальной ткани [14].

Рис. 87. Возникновение фибрилляции в модели возбудимой среды (фото с дисплея ЦВМ) а — две волны, распространяющиеся справа налево; видно искривление фронта второй волны и появление разрыва; б - начало фибрилляции; в — развитая фибрилляция (подсвечены элементы среды, находящиеся в возбужденном состоянии; при уменьшении отношения хорошо видны отдельные ревербераторы (подсвечен только передний фронт волны;

Параметры, контролирующие уязвимость и фибрилляцию, исследовались на ЦВМ в работе [51]. ЦВМ-программа моделировала среду винеровского типа со случайным (гауссовым) распределением параметров. На дисплее ЦВМ можно было визуально наблюдать возникновение разрывов волн на неоднородной по рефрактерности среде, развитие из них ревербераторов, возникновение и развитие фибрилляции. Меняя параметры среды, можно было менять число и размеры разрывов волн, время жизни и скорость размножения ревербераторов. С дисплея ЦВМ был снят фильм, демонстрирующий эти процессы. На рис, 87 показано возникновение фибрилляции в среде с размерами при Здесь картина сразу становится хаотичной, так как одновременно возникает много источников волн, и волны от отдельных

(кликните для просмотра скана)

источников увидеть не удается. Если число источников волн уменьшается, отдельные ревербераторы становятся хорошо видны (рис. 87, г). Этого можно достигнуть уменьшением при дальнейшем уменьшении фибрилляция прекращается.

Уязвимость на случайной среде. Возникновение ревербератора, как уже говорилось, воспроизводит основные черты уязвимости и позволяет анализировать ее зависимость от параметров. Для среды с неоднородностью по рефрактерности правильной формы область уязвимости была рассчитана аналитически (см. главу 6); для среды со случайным распределением рефрактерности (модель ткани сердца) были получены оценки на ЦВМ [51] (рис. 88, 89, а). Качественная зависимость области уязвимости от параметров для такой среды сохраняется такой же, как и в среде с детерминированной неоднородностью. Было обнаружено, что в случае неоднородности больших геометрических размеров ( определяющими являются параметры, найденные Моу [13]: R и . В случае неоднородностей малых размеров что представляет наибольший физиологический интерес, существенную роль играет уже упоминавшийся важный параметр Здесь уменьшение блокирует уязвимость.

Фибрилляция на случайной среде. При попадании раздражающего импульса в уязвимую фазу в среде со случайным распределением рефрактерности могут оказаться выполненными условия для размножения источников, и возникает самоподдерживающаяся активность (фибрилляция).

Зависимость критической массы фибрилляции от параметров -модели изучалась теоретически [32] и на ЦВМ [51]. Так как скорости умирания и размножения ревербераторов зависят от то и критическая масса оказалась сильно зависящей от (рис. 89, б). При уменьшении всего в два раза (от 0,5 до 0,25) она увеличивалась более чем в 17 раз Изменение в степени неоднородности среды по рефрактерности влияет на критическую массу, но значительно слабее, чем

Таким образом, полученные оценки как для характеристик отдельных ревербераторов, так и для фибрилляции, вызванной их взаимодействием, показывают, что кроме традиционно исследуемых параметров важную роль, особенно в случае неоднородностей малых размеров, играет еще один параметр

1
Оглавление
email@scask.ru