8.3. Размножение ревербераторов и фибрилляция

В среде, где есть несколько неоднородностей, возможно размножение ревербераторов. Волны, посылаемые ревербератором, возникшим на одной неоднородности, будут разрываться на других неоднородностях, если период волн достаточно мал (как было показано в главе 6, ревербератор посылает волны с минимально возможным периодом: Из разрывов аналогично тому, как описано в главе 6, могут образовываться новые ревербераторы.

Возникающий при этом на среде процесс по многим характеристикам аналогичен фибрилляции сердечной мышцы. Источники спиральных волн посылают волны с разными частотами и не синхронизируются, что хорошо соответствует наблюдаемой в сердце дезорганизации сокращений. Конечное время жизни и размножение источников волн (глава 6), в результате чего они исчезают в одних местах и появляются в других, еще более «хаотизируют» процесс. Взаимодействие ревербераторов в неоднородной среде обнаруживает и другие свойства, характерные для фибрилляции: 1) малые по сравнению с длиной волны размеры фибриллирующего участка; 2) феномен уязвимости; 3) феномен критической массы; 4) конечное (при некоторых условиях) время фибрилляции; 5) феномен дефибрилляции.

Для перехода множественной экстрасистолии в фибрилляцию в модельной среде оказывается важным, выполнены ли условия для размножения ревербераторов. Точнее, тип режима, который установится в среде, определяется соотношением скоростей двух процессов — исчезновения и размножения источников волн:

Если скорость размножения больше, чем скорость исчезновения то в среде оказывается возможной длительная нерегулярная активность, аналогичная фибрилляции. При обратном соотношении скоростей фибрилляция невозможна. Здесь возникает ситуация, аналогичная цепным реакциям, и появляются критические значения характеристик, при превышении которых возможна фибрилляция. Одна из них — критическая масса аналогичная известной для миокардиальной ткани [14].

Рис. 87. Возникновение фибрилляции в модели возбудимой среды (фото с дисплея ЦВМ) а — две волны, распространяющиеся справа налево; видно искривление фронта второй волны и появление разрыва; б - начало фибрилляции; в — развитая фибрилляция (подсвечены элементы среды, находящиеся в возбужденном состоянии; при уменьшении отношения хорошо видны отдельные ревербераторы (подсвечен только передний фронт волны;

Параметры, контролирующие уязвимость и фибрилляцию, исследовались на ЦВМ в работе [51]. ЦВМ-программа моделировала среду винеровского типа со случайным (гауссовым) распределением параметров. На дисплее ЦВМ можно было визуально наблюдать возникновение разрывов волн на неоднородной по рефрактерности среде, развитие из них ревербераторов, возникновение и развитие фибрилляции. Меняя параметры среды, можно было менять число и размеры разрывов волн, время жизни и скорость размножения ревербераторов. С дисплея ЦВМ был снят фильм, демонстрирующий эти процессы. На рис, 87 показано возникновение фибрилляции в среде с размерами при Здесь картина сразу становится хаотичной, так как одновременно возникает много источников волн, и волны от отдельных

(кликните для просмотра скана)

источников увидеть не удается. Если число источников волн уменьшается, отдельные ревербераторы становятся хорошо видны (рис. 87, г). Этого можно достигнуть уменьшением при дальнейшем уменьшении фибрилляция прекращается.

Уязвимость на случайной среде. Возникновение ревербератора, как уже говорилось, воспроизводит основные черты уязвимости и позволяет анализировать ее зависимость от параметров. Для среды с неоднородностью по рефрактерности правильной формы область уязвимости была рассчитана аналитически (см. главу 6); для среды со случайным распределением рефрактерности (модель ткани сердца) были получены оценки на ЦВМ [51] (рис. 88, 89, а). Качественная зависимость области уязвимости от параметров для такой среды сохраняется такой же, как и в среде с детерминированной неоднородностью. Было обнаружено, что в случае неоднородности больших геометрических размеров ( определяющими являются параметры, найденные Моу [13]: R и . В случае неоднородностей малых размеров что представляет наибольший физиологический интерес, существенную роль играет уже упоминавшийся важный параметр Здесь уменьшение блокирует уязвимость.

Фибрилляция на случайной среде. При попадании раздражающего импульса в уязвимую фазу в среде со случайным распределением рефрактерности могут оказаться выполненными условия для размножения источников, и возникает самоподдерживающаяся активность (фибрилляция).

Зависимость критической массы фибрилляции от параметров -модели изучалась теоретически [32] и на ЦВМ [51]. Так как скорости умирания и размножения ревербераторов зависят от то и критическая масса оказалась сильно зависящей от (рис. 89, б). При уменьшении всего в два раза (от 0,5 до 0,25) она увеличивалась более чем в 17 раз Изменение в степени неоднородности среды по рефрактерности влияет на критическую массу, но значительно слабее, чем

Таким образом, полученные оценки как для характеристик отдельных ревербераторов, так и для фибрилляции, вызванной их взаимодействием, показывают, что кроме традиционно исследуемых параметров важную роль, особенно в случае неоднородностей малых размеров, играет еще один параметр