12.5. Наблюдения эффектов нетепловой природы в структурированных тканях
Основные усилия в изучении эффектов нетепловой природы были нацелены на исследование кавитации. Имевшиеся до недавнего времени методы исследования кавитации непригодны для изучения
непрозрачных тканевых структур (см. разд. 12.2.4, табл. 12.2, 12.3). По этой причине в большинстве опубликованных работ по кавитации в тканях эксперименты проводились на растительных тканях, в которых возможны прямые оптические наблюдения. Кроме того, выполнялись косвенные оценки на основе гистологических исследований тканей млекопитающих; образцы тканей извлекались и фиксировались после воздействия ультразвуком.
Чрезвычайно трудно достоверно разделить эффекты, вызванные нетермическими и некавитационными механизмами, поскольку трудно выделить эти эффекты при наличии кавитации или нагрева. Однако есть несколько работ такого рода; они описаны в разд. 12.5.2.
Некоторые биологические аспекты действия ультразвука на саморегулирующиеся биологические системы обсуждались Сарвазяном [123].
12.5.1. РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
Одна из наиболее ранних работ по нетепловому действию ультразвука была выполнена Гарвеем [60]. В ней сообщалось о разрушении клеточных стенок, скручивании и отрыве от них органелл, движении в цитоплазме в Spirogyra, Nitella и Elodea. Эти эффекты уменьшались, если перед облучением снижалось содержание газа в растениях. Хотя автор не наблюдал газовых пузырьков, по-видимому, эти эффекты были обусловлены акустическими течениями и кавитацией.
Миллер [84] выделил три вида реакции листьев Elodea, которые, как известно, содержат естественные газовые вакуоли, на ультразвуковое воздействие, а именно: слабые возмущения (удлинение цикла развития, изменения в распределении хлоропластов), разрушения клеточной организации, приводящие к ее гибели, и гомогенизация содержимого клеток. Он установил, что реакция клеток на воздействие ультразвуком частотой 1 МГц очень неоднородна в каждом листе, поскольку чувствительность каждой клетки зависит от ее близости к газовому включению. Широкие исследования в области пороговых интенсивностей показали, что интенсивность ультразвука (SPTP), приводящая к гибели клеток, обратно пропорциональна времени облучения в степени 0,29. Миллер [85, 86] обнаружил, что пиковые по пространству пороговые интенсивности, приводящие к гибели клеток, очень сильно зависят от частоты ультразвука.
Гершой с соавт. [43] показали, что возмущения в клетках вблизи межклеточных газовых включений возникают при средней интенсивности хотя в некоторых клетках вращения хлоропластов и вихревые течения обнаруживались при Необратимые эффекты не наблюдались при интенсивности ниже В растениях, таких как Hydrodictyon, устранение межклеточных газовых включений приводило к повышению пороговых интенсивностей для слабых возмущений до по равнению с в корнях Vicia faba, которые содержат такие включения. В работе [46] изучалось влияние стоячих волн на растения. Было показано, что максимальные разрушения, вызванные ультразвуком, наблюдались в пучностях давления как в Spirogyra, так и в Elodea. Наблюдаемые эффекты авторы связали с активностью пузырьков в ткани листьев.
Моррис и Коукли [91, 92] измеряли излучение субгармоники в процессе облучения ультразвуком корней растений. Удалось показать, что на частоте 1 МГц появление субгармоники и замедление роста корней Vicia faba наблюдается при одной и той же интенсивности. Субгармоника была зарегистрирована при интенсивности после облучения в течение 70 с. Быстрое повышение температуры корней предшествовало значительному росту излучения субгармоники. Карстенсен с соавт. [9] обнаружили такое же замедление роста корней горошка Pisum sativum.