2.3. Предельные циклы и фазовая плоскость

Биологические системы не всегда стремятся приблизиться к стационарным состояниям, иногда они могут находиться в колебательном состоянии. Достаточно хорошо известны колебания, возникающие в дифференциальных уравнениях, подобных тем, которые описывают движение маятника или спутника в гравитационном поле Земли. В этих физических системах, если пренебречь трением, колебания после возмущения, вызванного введением энергии в систему, отличаются от первоначальных колебаний. Таким образом, амплитуда колебаний идеального маятника (в отсутствие потерь энергии на трение) должна в общем случае измениться в результате возмущения.

Однако в физиологических системах ситуация может быть совершенно иной. Эффект возмущения колебательной физиологической системы можно рассмотреть на примере действия короткого электрического стимула, приложенного к агрегатам спонтанно пульсирующих клеток, выделенных из желудочков сердца эмбриона цыпленка. В ответ на короткий электрический стимул происходит сдвиг фазы последующих потенциалов действия, но первоначальная длительность цикла восстанавливается в течение нескольких биений, как показано на рис. 2.2. Восстановление ритма после стимула указывает на то, что ритм устойчив. Так как термин «стационарное состояние» относится к неизменяющемуся состоянию (не являющемуся колебательным), ритм, показанный на рис. 2.2, не является стационарным состоянием, и в этом случае требуется иная концепция.

Необходимая концепция была предложена Пуанкаре в его исследовании дифференциальных уравнений с двумя переменными. В таких системах можно получить колебания, которые восстанавливаются в первоначальном виде после малого возмущения, приложенного в любой фазе колебаний. Пуанкаре назвал такие колебания устойчивыми предельными циклами.

Мы проиллюстрируем концепцию автоколебаний с помощью простого математического примера. Определим систему в полярных координатах, в которой переменная есть расстояние от начала координат, угловая координата (см. рис. 2.3 а).

Рассмотрим систему дифференциальных уравнений

В этой системе увеличивается со скоростью есть квадратичная функция от , не зависящая от Для имеем

(см. скан)

Рис. 2.2. (а) Агрегаты (диаметром около ) спонтанно сокращающихся сердечных клеток, выделенных из желудочков 7-дневного куриного эмбриона. Все клетки одного агрегата связаны электрически и сокращаются с одной и той же собственной частотой. Фотография предоставлена A. Shrier. (b) Трансмембранный потенциал, записанный от агрегата со спонтанной электрической активностью, и эффект деполяризующего стимула с длительностью и амплитудой 9 мА, приложенного через внутриклеточный микроэлектрод. Период в контроле — возмущенный период — Т. По данным Glass et al. (1984).

(см. скан)

Рис. 2.3. Автоколебания, полученные решением уравнения (2.4). (а) Полярные координаты. Угловая координата измеряет угловое положение точки относительно выбранного направления , а радиальная координата измеряет расстояние от начала координат. Векторное поле. В каждой точке пространства уравнения (2.4) определяют радиальный и угловой вектор. В этом случае векторное поле имеет круговую симметрию, . Траектории, или решения дифференциального уравнения. Все начальные условия, за исключением начала координат, приближаются к предельному циклу когда

и, наоборот, для ясно, что Следовательно, для любого начального условия Поскольку эта система задана в полярных координатах, мы можем взять значения по модулю что означает, что любое значение удовлетворяющее неравенству считается эквивалентным где — целое положительное число.

Поэтому для любых начальных условий (исключая ) решение при увеличении времени стремится к окружности с заданным радиусом причем период колебаний равен 1. Множество начальных условий, для которых приближается к предельному циклу при называется областью притяжения предельного цикла.

Такое динамическое поведение может быть графически изображено на плоскости путем описания эволюции и во времени. Уравнение (2.4) определяет скорость изменения координат в каждой точке пространства ). Представим скорость изменения координат векторами, определяемыми уравнением (2.4), в некотором множестве точек плоскости ) (см. рис. 2.3b). Определяя результирующий вектор в каждой точке пространства и проходя вдоль таких векторов от одного к другому, мы можем проследить путь, пройденный во времени. Этот путь, называемый траекторией, показан на рис. 2.3с для нескольких различных начальных условий. Изображение динамики в координатах (рис. 2.3с) часто называют фазовым портретом. Исследование фазового портрета показывает, что при любом начальном условии, за исключением начала координат система будет стремиться к циклу при Точки, не лежащие на этом цикле при достигают его в пределе отсюда его название — предельный цикл. Предельные циклы невозможны в линейных системах или в одномерных обыкновенных дифференциальных уравнениях.

Так как двумерные радиально-симметричные дифференциальные уравнения были впервые описаны Пуанкаре, мы предлагаем называть такие системы осцилляторами Пуанкаре. Если предположить, что биологический осциллятор дает колебания типа предельного цикла, то можно сделать ряд предсказаний о свойствах такого осциллятора, не зная конкретных уравнений движения (см. гл. 5, 6 и 7).