Пред.
След.
Макеты страниц
Распознанный текст, спецсимволы и формулы могут содержать ошибки, поэтому с корректным вариантом рекомендуем ознакомиться на отсканированных изображениях учебника выше Также, советуем воспользоваться поиском по сайту, мы уверены, что вы сможете найти больше информации по нужной Вам тематике ДЛЯ СТУДЕНТОВ И ШКОЛЬНИКОВ ЕСТЬ
ZADANIA.TO
2.3. Предельные циклы и фазовая плоскостьБиологические системы не всегда стремятся приблизиться к стационарным состояниям, иногда они могут находиться в колебательном состоянии. Достаточно хорошо известны колебания, возникающие в дифференциальных уравнениях, подобных тем, которые описывают движение маятника или спутника в гравитационном поле Земли. В этих физических системах, если пренебречь трением, колебания после возмущения, вызванного введением энергии в систему, отличаются от первоначальных колебаний. Таким образом, амплитуда колебаний идеального маятника (в отсутствие потерь энергии на трение) должна в общем случае измениться в результате возмущения. Однако в физиологических системах ситуация может быть совершенно иной. Эффект возмущения колебательной физиологической системы можно рассмотреть на примере действия короткого электрического стимула, приложенного к агрегатам спонтанно пульсирующих клеток, выделенных из желудочков сердца эмбриона цыпленка. В ответ на короткий электрический стимул происходит сдвиг фазы последующих потенциалов действия, но первоначальная длительность цикла восстанавливается в течение нескольких биений, как показано на рис. 2.2. Восстановление ритма после стимула указывает на то, что ритм устойчив. Так как термин «стационарное состояние» относится к неизменяющемуся состоянию (не являющемуся колебательным), ритм, показанный на рис. 2.2, не является стационарным состоянием, и в этом случае требуется иная концепция. Необходимая концепция была предложена Пуанкаре в его исследовании дифференциальных уравнений с двумя переменными. В таких системах можно получить колебания, которые восстанавливаются в первоначальном виде после малого возмущения, приложенного в любой фазе колебаний. Пуанкаре назвал такие колебания устойчивыми предельными циклами. Мы проиллюстрируем концепцию автоколебаний с помощью простого математического примера. Определим систему в полярных координатах, в которой переменная Рассмотрим систему дифференциальных уравнений
В этой системе (см. скан) Рис. 2.2. (а) Агрегаты (диаметром около (см. скан) Рис. 2.3. Автоколебания, полученные решением уравнения (2.4). (а) Полярные координаты. Угловая координата и, наоборот, для Поэтому для любых начальных условий (исключая Такое динамическое поведение может быть графически изображено на плоскости Так как двумерные радиально-симметричные дифференциальные уравнения были впервые описаны Пуанкаре, мы предлагаем называть такие системы осцилляторами Пуанкаре. Если предположить, что биологический осциллятор дает колебания типа предельного цикла, то можно сделать ряд предсказаний о свойствах такого осциллятора, не зная конкретных уравнений движения (см. гл. 5, 6 и 7).
|
1 |
Оглавление
|