4.2. Генераторы центрального типа

С начала этого века существует большой интерес к механизмам, лежащим в основе генерации двигательной активности. К настоящему времени стало ясно, что двигательные ритмы у многих видов генерируются центральной нервной системой и, следовательно, могут поддерживаться даже в отсутствие сенсорных возбуждений и связанных с ними периферических рефлексов. Система, генерирующая такой двигательный ритм, называется генератором центрального типа (ГЦТ).

Экспериментальные исследования механизма ритмогенеза такого типа обычно сопряжено с трудностями в их проведении и интерпретации. Хотя обычно легко получить записи нейронной активности, имеющей тот же ритм, что и ритм исследуемой двигательной активности, часто нелегко определить, представляет ли регистрируемая нейронная активность двигательную активность, сенсорное возбуждение, активность центральных нейронов, которые не являются частью ГЦТ, или же она представляет собой активность нейронов, являющихся частью ГЦТ. Кроме того, существование синаптических связей между нейронами часто трудно продемонстрировать экспериментально.

Ввиду наличия экспериментальных проблем, связанных с определением ГЦТ, разработка эффективных математических моделей оказалась затруднительной. Существует точка зрения, что прежде чем строить теоретические модели, необходимо иметь практически полную информацию о нейронах в ГЦТ и их взаимодействиях. Если для относительно простых препаратов беспозвоночных это возможно, то для центральной нервной системы позвоночных такое требование невыполнимо. Кроме того, так как большинство ГЦТ состоит из большого количества клеток, то вовсе необязательно, что функциональная организация нейронной сети станет очевидна после того, как будут выявлены различные типы клеток и связи между ними. Поэтому мы считаем, что теория, имеющая своей целью выяснение концептуальных механизмов ритмогенеза, является ценной и необходимой в настоящее время.

Были предложены два основных класса моделей ГЦТ — пейсмекерные модели и модели взаимодействия в нейронных сетях. В пейсмекерных моделях ГЦТ делается допущение о том, что ритм генерируется отдельной клеткой или небольшой группой клеток, обладающих спонтанной колебательной активностью. В том случае, когда пейсмекер образован небольшой группой клеток, предполагается. что все клетки пейсмекера синхронизированы. Несмотря на то, что пейсмекеры не были обнаружены в нейронных структурах, генерирующих двигательные ритмы у млекопитающих, очень трудно исключить возможность того, что такие ритмы генерируются пейсмекерными клетками. Однако в настоящее время общепризнанным стало убеждение в том, что двигательные ритмы у млекопитающих генерируются взаимодействиями сетей в нервной ткани. Клетки в сети могут получать тонические воздействия, вызывающие их активацию. Организация этой активности для генерации двигательных ритмов возникает только в результате взаимодействия между различными клетками или группами клеток в сети. В следующих трех разделах мы рассмотрим несколько моделей сетей, которые были предложены для объяснения генерации двигательных ритмов.