7.5. Захват фазы ритмов у человека

Описанные выше теоретические работы были посвящены различным типам захвата фазы и ритмам, возникающим при периодическом возмущении очень простых моделей биологических осцилляторов. Даже для таких простых систем детали поведения при периодической стимуляции настолько сложны, что представляется маловероятным, что они когда-нибудь будут обнаружены, тем более в биологической системе, склонной «шуметь». Несмотря на трудности наблюдения тонкой структуры предсказанного поведения, понимание общей феноменологии может оказаться важным в очень большом числе случаев в норме и патологии у людей. Приведем ряд примеров. Отметим, что ни в одном из случаев не существует хорошо разработанной теории.

Дыхательная синусовая аритмия

Это явление связано с модуляцией частоты сердечных сокращений дыханием, обусловленной существованием сложной связи между этими двумя ритмами. Во время фазы вдоха происходит понижение давления в грудной полости, что приводит к большему наполнению сердца и, следовательно, к большему ударному объему. Изменение кровяного давления, возникающее в результате изменения ударного объема, приводит к изменению рефлексов барорецепторов, что в свою очередь приводит к изменению афферентных воздействий блуждающего нерва. Различия в окисленности крови во время вдоха и выдоха приводят к изменению рефлексов хеморецепторов в различных фазах дыхательного цикла. Это в свою очередь может влиять на дыхательный и сердечный ритмы. Наконец, активность ствола головного мозга, связанная с дыхательным ритмогенезом, может вызывать флуктуации в тонусе симпатической и парасимпатической нервной системы и, следовательно, влиять на регуляцию сердечной деятельности. Несмотря на эти многочисленные петли обратной связи — или, возможно, благодаря им — у людей наблюдается относительно слабая связь между дыханием и сердечным ритмом, и в ритмах, возникающих в результате их взаимодействия, не происходит захвата фазы. Скорее наблюдается небольшое ускорение сердечного ритма во время вдоха и легкое замедление его во время выдоха, что приводит к возникновению ритма, который, по-видимому, является квазипериодическим.

Взаимодействие дыхательной и двигательной систем и координация движений конечностей

Butler и Woakes показали, что во время двигательной активности у птиц существуют сложные биомеханические взаимодействия между костно-мышечными элементами, связанными с генерацией двигательных и дыхательных ритмов. У четвероногих млекопитающих в норме наблюдается захват фазы 1:1 между дыхательными и двигательными ритмами. Bramble и Carrier показали, что у галопирующей лошади может наблюдаться захват фазы при частотах свыше

Рис. 7.12. Захват фазы при взаимодействии дыхательного и моторного ритмов у здорового человека во время бега. На каждом рисунке сверху записан звук, издаваемый при дыхании, а на нижней записи отмечены удары правой ноги, (а) Захват фазы 3:1; (b) захват фазы 2:1; (с) захват фазы 3 : 2 (бег); (с) захват фазы 3 : 2 (ходьба). Из работы Bramble (1983).

У бегущих людей связь между дыханием и двигательной активностью может изучаться путем регистрации дыхательных шумов (пневмосонограммы) и ударов ног при движении. Было обнаружено несколько типов связи (рис. 7.12), но полное понимание рефлекторных механизмов, лежащих в основе захвата фазы, не было достигнуто.

Эктопические пейсмекеры сердца

Мы уже обсуждали сдвиг фазы эктопических пейсмекеров, вызываемый нормальным синусовым ритмом. С этим явлением связана проблема предсказания ритмов, возникающих при взаимодействии синусного и эктопического пейсмекеров, на основе кривых фазового сдвига. Подобные расчеты были предприняты Мое и сотр. (рис. 7.13). Различные соотношения (3:2, 2:1, 5:2 и т.д.),

отмеченные на рисунке сверху, указывают зоны устойчивого захвата. Однако из-за рефрактерности сердца наблюдаются не все эктопические биения. Обнаруживаемая сложная организация зон, подобных тем, которые наблюдались в периодически стимулируемых сердечных клетках, соответствует ожидаемой.

Рис. 7.13. Зоны захвата фазы в математической модели парасистолии. Длительность синусового цикла равна 40 с, а длительность эктопического цикла (EPCL) изменяется в пределах, указанных на абсциссе. Ордината измеряет силу воздействия синусового пейсмекера на эктопические ритмы. Не все эктопические биения можно наблюдать, так как некоторые из них приходятся на рефрактерный период в желудочках. В зонах молчания все эктопические биения приходятся на рефрактерный период, а в зонах скрытой бигеминии (СВ) и скрытой тригеминии (СТ) только некоторые из них. В области, обозначенной F, биения сливаются из-за того, что разряд эктопического пейсмекера и синусовое биение приходятся примерно на одно и то же время. Из работы Мое et al (1977).

Хотя клинические состояния, при которых по данным ЭКГ существует только один эктопический очаг с частотой биений менее считаются в настоящее время относительно неопасными, аритмии, обусловленные множественными эктопическими очагами, представляют потенциальную угрозу и могут перерождаться в тахикардию и фибрилляцию (см. разд. 8.5). Действительно, в классическом учебнике по электрокардиографии, опубликованном в 1946 г., Katz использовал слова «хаотическая работа сердца» для описания сложных аритмий, при которых наблюдались множественные эктопические очаги. Связь между такими ритмами и хаотической динамикой которая находится в центре внимания в этой книге, остается невыясненной.

Связь между дыханием и принудительной вентиляцией

Во многих острых и хронических клинических ситуациях необходимо использование аппарата искусственного дыхания. Иногда бывает трудно отрегулировать аппарат так, чтобы пациент не

(см. скан)

Рис. 7.14. Захват фазы устанавливающийся при взаимодействии ритмов механического вентилятора и дыхательного ритма у анестезированного человека. На каждом рисунке верхняя кривая показывает ритм механического вентилятора, средняя кривая — интегрированную диафрагмальную электромиограмму, записанную с помощью электрода, помещенного в пшцевод, и нижняя кривая — дыхательный объем. Пунктирные прямые отмечают момент включения механического вентилятора, сплошная прямая — начало дыхательной активности диафрагмы, (а) Частота вентилятора , объем вентилятора V = 400 мл. (b) Из работы Graves et al. (1986).

«сражался» с ним. В тех случаях, когда это имеет место, используются различные стратегии: применение успокаивающих средств, миорелаксантов или гипервентиляции. Очевидно, что весьма желательно отрегулировать аппарат так, чтобы можно было получить некоторый подходящий захват фазы между ритмами наполнения воздухом легких пациента и работой аппарата.

Рис. 7.15. Взаимодействие ритма механического вентилятора и собственного дыхательного ритма у анестезированных пациентов с принудительной вентиляцией (объединены данные для 7 пациентов). По абсциссе отложена частота вентилятора, отнесенная к частоте собственного ритма дыхания в отсутствие механической вентиляции, а по ординате — объем вентилятора, отнесенный к дыхательному объему. Приблизительно показаны границы, отделяющие зону захвата фазы 1 : 1 от зон с нерегулярной динамикой. Из работы Graves et al. (1986).

Было проведено систематическое изучение захвата фазы дыхательного ритма у людей. У анестезированных испытуемых активность диафрагмы прослеживалась с помощью пищеводного электрода во время вентиляции при фиксированном объеме без запуска от пациента. В некотором диапазоне частот и амплитуд аппарата удалось продемонстрировать захват 1:1 (рис. 7.14, 7.15). Для многих используемых в настоящее время аппаратов эта ситуация усложняется, поскольку со стороны пациента возможны попытки к активному дыханию, запускающие аппарат.

Аритмия сна

Многие физиологические переменные обнаруживают суточную периодику, возникающую в результате синхронизации цикла сна и бодрствования и других физиологических циклов с 24-часовым суточным римом. Однако, как показал Wever, если индивидуум живет в постоянных условиях при отсутствии социальных и физических контактов с внешним окружением, то у него развивается внутренний циркадианный ритм, отличающийся от нормального 24-часового ритма.

Многие психические больные с эмоциональными расстройствами обнаруживают отклонения от нормальных циркадианных ритмов. Например, многие больные, страдающие депрессией, пробуждаются рано и жалуются на плохой сон. Практикующие врачи в настоящее время допускают, что вмешательства, направленные на изменение циркадианного ритма, могут иметь полезный терапевтический эффект. Так, Wirz-Justice изучает действие фармакологических препаратов, в то время как Lewy и сотр. манипулируют световым циклом.

В обыденной жизни многие из нас испытали нарушения суточного ритма, вызванные перелетом на реактивном самолете, и экспериментировали с использованием различных режимов сна, питания или лекарственных средств, чтобы уменьшить их влияние. Поскольку проведение контрольных экспериментов затруднено, в этой области следует ожидать появления в ближайшие годы большого количества публикаций, не имеющих научной базы. Построение моделей является непростым делом, так как до сих пор невозможно было измерить параметры, входящие в модели, или управлять ими.