8.3. Волны и спирали в двумерной среде

Рассмотрим гипотетический эксперимент, в котором циркулирующая волна возбуждения возникает в кольце ткани; по мере распространения волны отверстие сужается, пока, в конце концов, не исчезнет совсем. Что случится с волной? С первого взгляда может показаться, что сохранение циркулирующей волны было бы невозможно, т. к. не существует механизма, с помощью которого волна могла бы продолжать циркулировать вокруг отверстия нулевой окружности. Однако, как это ни удивительно, волны могут продолжать циркулировать.

Существуют фундаментальные проблемы, связанные с наблюдением двумерных и трехмерных волн. В то время как распространение одномерной волны можно проследить с помощью относительно небольшого числа измерительных устройств, располагаемых по длине возбудимой системы, в средах большей размерности необходимо либо наблюдать распространение волн визуально, либо иметь большое число измерительных устройств, чтобы проделать адекватные замеры по всему пространству. Как мы уже обсуждали, изучение распространения волн в возбудимых средах было облегчено проведением экспериментов с реакцией Белоусова — Жаботинского, в которой наблюдаются концентрические волны и спирали (рис. 1.12).

Эта сложная химическая феноменология может оказаться совершенно непригодной для объяснения пространственной динамики в физиологии. Однако мы полагаем, что понимание механизма распространения таких химических волн будет играть ключевую

роль в понимании сложных сердечных аритмий, и ритмов и аритмий в других пространственно протяженных возбудимых тканях. В остальной части этого раздела мы подытоживаем некоторые из главных работ по распространению двумерных волн в физиологии.

В 1924 г. Гэрри (Garry), изучавший круговое движение на сердце черепахи, впервые описал циркуляцию возбуждения в сердечной ткани, в которой не было явного анатомического барьера. Он наблюдал, что «локальная фарадизация [электрическая стимуляция], ограниченная одним участком на предсердии, инициировала круговое нерегулярное движение вокруг этого участка. Диаметр этого внутримышечного контура не был точно определен (около 1 см или более). Вся остальная часть предсердия отвечала на каждый цикл координированным сокращением, повторявшимся регулярно 159 раз в минуту». Это и другие подобные наблюдения послужили основой для первого теоретического исследования риентри и фибрилляции, проведенного в 1946 г. Винером и Розенблютом, предложившими модель, в которой пространство и время были непрерывны, а состояние сердечной мышцы описывалось одной переменной. Вслед за мгновенным возбуждением ткань становилась рефрактерной на некоторое время, а затем ее возбудимость восстанавливалась. Несмотря на то, что они показали возможность кругового движения вокруг достаточно большого барьера, их модель, по-видимому, не могла дать циркуляцию при отсутствии барьера, но они не могли доказать это. Винер и Розенблют, очевидно, были обеспокоены наблюдениями Гзрри, которые не совпадали с теоретической моделью, и поэтому они высказали предположение, что в работе Гэрри «в стимулируемой области непреднамеренно создавалось какое-то искусственное временное препятствие».

Последующие работы однозначно установили существование устойчивого кругового движения в двумерной среде даже в отсутствие барьера. Доказательством этому служат различные экспериментальные и теоретические работы, которые более полно рассматриваются в разделе «Примечания и литература». Вкратце можно сказать, что это доказательство основано на следующих фактах.

1. Устойчивые спиральные волны наблюдаются в неживых возбудимых системах — например, в двумерной сетке из железной проволоки, погруженной в азотную кислоту, которая в 1963 г. была предложена Nagumo и сотр. в качестве физической модели нервного возбуждения, и в реакции Белоусова — Жаботинского.

2. Устойчивые спиральные волны наблюдаются в живых возбудимых системах. Первое сообщение об этом было сделано в работе Gerisch, который наблюдал спиральные волны в агрегирующих слизевиках. У слизевиков происходит агрегация вокруг пейсмекера, который периодически высвобождает некоторое

количество циклического аденозинмонофосфата. Кроме того, в 1977 г. Allessie и сотр. продемонстрировали циркуляцию возбуждения в предсердии кролика в отсутствие каких бы то ни было барьеров, используя множественные электроды для записи кругового движения. Их гипотеза о ведущем цикле предполагала, что циклическое движение в отсутствие барьера может объяснить аритмии, возникающие по механизму риентри.

3. Спиральные волны получены в численных моделях клеточных автоматов. В этих системах время и пространство дискретны. Состояние клетки в данный момент есть функция состояний соседних клеток в предшествующие моменты времени. В 1961 г. Farley и Clark впервые наблюдали спирали в моделях нервных сетей. Моей сотр., пытаясь понять механизм фибрилляции, сформулировали модель клеточных автоматов для миокарда — гетерогенную по рефрактерным периодам, — которая давала сложное циркулирующее возбуждение в ответ на стимуляцию. J. H. Smith и R. J. Cohen недавно вновь исследовали эту модель; они изучали изменение ее поведения в ответ на постепенное увеличение частоты стимуляции и наблюдали сложные периодичности, а также сложное циркулирующее возбуждение.

4. Спиральные волны наблюдаются в численных экспериментах и при теоретическом анализе непрерывных нелинейных систем.

В заключение отметим, что в двумерных возбудимых средах могут быть обнаружены простые концентрические волны, а также более сложные спиральные волны. Доказательством этому служат эксперименты на химических и биохимических системах, а также численные исследования и теоретический анализ математических моделей этих систем. Подробное обсуждение физиологического значения этих работ для понимания фибрилляции переносится в раздел 8.5.